Sensorische Systeme/ Meereslebewesen

Sensorische Systeme

Sehen
Hören
Gleichgewicht
Fühlen
Geruch
Geschmack

Technologische Aspekte

Implantate
Modelle

In Tieren

Vögel
Fische
Meereslebewesen
Arthropoda
Andere Tiere

Quallen: Visuelles System von Würfelquallen

Einführung

Fast alle Lebewesen sind in der Lage Licht wahrzunehmen, sprich auf elektromagnetische Strahlung mit einer Wellenlänge zwischen 300-800 nm zu reagieren. Die Betrachtung des visuellen Systems ist aus evolutionärer Sichtweise faszinierend, da Tiere mit unterschiedlichsten evolutionären Entwicklungen, überraschend ähnliche und teils sehr komplexe Systeme entwickelt haben, um auf Licht zu reagieren. Besonders bemerkenswert ist das visuelle System der Würfelqualle (Klasse Cubozoa, Phylum Cnidaria) (Abbildung 1): unter allen Nesseltieren (Cnidaria) hat sie das ausgefeilteste visuelle System. Die Augen dieses eleganten Meeresbewohners sind unseren menschlichen sehr ähnlich. Auf das bemerkenswerte Sehvermögen wurde man durch ihr aussergewöhnlich komplexes Schwimmverhalten aufmerksam. Würfelquallen können sich sehr schnell in eine bestimmte Richtung bewegen und weichen Hindernissen sowie dunklen Bereichen geschickt aus.

Abbildung 1: Tripedalia cystophora, eine Qualle aus dem Karibischen Meer.

Zahlreiche experimentelle Versuche erlauben es Wissenschaftlern, das visuelle System der Würfelquallen zu untersuchen. In Kammern mit künstlich gesteuerten Lichtverhältnissen können bei den Tieren Änderungen in der Pulsfrequenz, der Kontraktion und der strukturellen Asymmetrie des Schirmes (schirmförmiger Körper der Meduse) gezeigt werden. Dies spiegelt sich bei frei lebenden Tieren in ihrem Schwimmverhalten wider. Über das letzte Jahrzehnt wurde das Nervensystem und vor allem das visuelle System der Würfelquallen aus anatomischer, zellulärer, molekularer bis hin zu genetischer Sichtweise untersucht. Das Wissen über die ausgeklügelten Augen dieser faszinierenden Tiere ist jedoch immer noch unvollständig.

Anatomie

Der Name der Würfelqualle stammt von ihrem quadratischen, sprich «würfelförmigen» Schirm ab, welcher bei ausgewachsenen Tieren etwa 10 mm im Durchmesser misst. An den Seiten des Schirmes liegen vier Rhopalien, dies sind die sensorischen Strukturen der Würfelqualle und besitzen zusammen 24 Augen. Eine solche Positionierung der Sehorgane ermöglicht der Medusa eine nahezu 360-Grad Rundum-Sicht auf die Umgebung! Erstaunlicherweise blicken ihre Augen nicht nach aussen, sondern in die Medusa hinein, sind also gegeneinander ausgerichtet. Dank der Transparenz des Schirmes kann die Würfelqualle trotzdem in alle Richtungen sehen. Im Gegensatz zum Menschen fehlt der Würfelqualle die Fähigkeit, ihre Augenposition mit Muskeln zu steuern. Mit dem Gewicht von Statholithen genannten Kristallen und einer flexiblen Verbindung zum Schirm halten die Rhopalien, unabhängig von der Bewegung des Schirmes, ihre natürliche Position. Die sechs Augen pro Seite der Qualle bestehen aus vier unterschiedlichen morphologischen Typen (Abbildung 2:) ein oberes und ein unteres Linsenauge (ULE und LLE) an der vertikalen Mittellinie und gepaarte, einfache Augen mit lichtempfindlichen Pigmenten an der Seite, genannt Gruben- und Schlitzaugen (PE und SE).

Obwohl Nesseltiere radialsymmetrische Organismen sind, ist das Nervensystem innerhalb ihrer Rhopalien bilateral symmetrisch angeordnet, mit Ausnahme der in der Mittellinie positionierten Linsenaugen. Der Stiel mit dem innenliegenden Rhopaliennerv dient als Verbindung zwischen dem Rhopalium und dem Nervenring der am Rande des Schirmes verläuft. Dieser Nervenring ist wiederum mit dem übrigen Nervennetz verbunden und formt somit das Nervensystem der Würfelqualle.

Abbildung 2. Visuelles System der Tripedalia cystophora mit oberem (ULE) und unterem Linsenauge (LLE) sowie Gruben- (PE) und Schlitzauge (SE)

Sowohl neuronale als auch nicht-neuronalen Zellen gruppieren sich in den Rhopalien zu verschiedenen Zellpopulationen. Die neuronalen Zellverbunde teilen sich wiederum in zwei bilateralsymmetrische Gruppen, die miteinander und über Nervennbahnen mit den Schlitz- und Grubenaugen verbunden sind. Alles in allem gibt es über 1.000 neuronale Zellen im Rhopalium, darunter:

• Retina-assoziierte Neuronen, die mit Linsenaugen verbunden sind
• Flankenneuronen
• Riesenneuronen

Nicht-neuronale Zellen umfassen Sehzellen mit Zilien, verantwortlich für die erste Erfassung des Lichts, Ballonzellen mit noch ungeklärter Funktion und eine hintere Zellschicht - die größten Zellpopulation von undifferenzierten Zellen, welche möglicherweise mit dem Nervensystem verbunden sind.

Linsenaugen

Die Linsenaugen von Quallen sind unseren eigenen erstaunlich ähnlich, die Linse und die Netzhaut sind wie beim Menschen durch den Glaskörper voneinander trennt. Dieser Aufbau ist dem einer Fotokamera sehr ähnlich und wird daher oft auch als Kamera-Auge bezeichnet. Es ist bekannt, dass die Linsenaugen eine schlechte räumliche Auflösung haben, da die Netzhaut sehr nah an der Linse liegt und nur durch einen dünnen Glaskörperraum getrennt ist (ca. 8 μm im unteren Linsenauge, im oberen Linsenaugen fehlt diese Trennung sogar komplett), wodurch die Brennweite der Linse weit über die Netzhaut hinausreicht (zwischen 400-600 μm). Im Vergleich dazu beträgt die Größe des Glaskörpers des menschlichen Auges etwa 23 mm. Mit einem speziellen Verfahren, der sogenannten Elektroretinographie, bei dem eine im Auge platzierte Elektrode die Aktivität der dortigen Zellen als Reaktion auf verschiedene visuelle Reize erfasst, wurden die zeitlichen Eigenschaften des oberen und unteren Linsenauges bestimmt. Beide Augentypen haben eine geringe zeitliche Auflösung, ihre Reaktionsmuster unterscheiden sich hingegen, was darauf hindeutet, dass sie für verschiedene Sehaufgaben eingesetzt werden. So betragen die maximalen Frequenzen, die von den Elektroretinogrammen durch die oberen und unteren Linsenaugen aufgelöst werden können, 10 bzw. 8 Hz. Außerdem sind die beiden Linsenaugen auf unterschiedliche Gesichtsfelder gerichtet und decken somit unterschiedliche Bereiche der Umgebung ab. Insgesamt erscheint es plausibel, dass die Augen der Würfelquallen auf bestimmte Aufgaben abgestimmt sind, wobei die visuellen Reize bereits in den Rhopalien gefiltert werden.

Können Würfelquallen Farben sehen?

Eine spannende Frage stellt sich darin, ob Würfelquallen Farbsehen besitzen, wie es die fortgeschritteneren Wirbeltierorganismen - einschließlich uns - haben? Dazu ist wichtig zu erwähnen, dass es zwei Arten von Photorezeptoren im Tierreich gibt: ziliare, die normalerweise bei Wirbeltieren vorkommen, und rhabdomere Photorezeptoren bei wirbellosen Tieren. Entgegen den Vermutungen besitzen Würfelquallen vertebratenartige Ziliar-Photorezeptoren. Obwohl beide Typen auf die gleiche chemische Umwandlung des Netzhautmoleküls bei Lichteinwirkung angewiesen sind, unterscheiden sie sich im Mechanismus, in der Struktur, in der Herkunft und in molekularen Bereichen. Die Rezeptoren in der Netzhaut der oberen und unteren Linsenaugen sind normalerweise empfindlich auf blaugrünes Licht mit einer Spitzenabsorption zwischen 465-508 nm, je nach Art. Die bisher vorliegenden Daten deuten daher darauf hin, dass Quallen auf grünes Licht empfindlich sein könnten, obwohl Experimente zur Vermeidung von Hindernissen mit grüner Farbe keine eindeutigen Ergebnisse lieferten. Das Farbsehen wäre eine nützliche Anpassung für diese Tiere, da im Flachwasser in dem sie leben viel flackerndes Licht durch Wellen an der Oberfläche entsteht. Das Farbsehen reagiert empfindlich auf dieses Rauschen der Lichtintensität und könnte dazu dienen relevante visuelle Reize von diesem Helligkeitsrauschen unterscheiden zu können.

Visuelle Verarbeitung und Steuerung des Schwimmverhaltens

Bisher wurde nur die Bedeutung der unteren Linsenaugen für die Kontrolle des Schwimmverhaltens experimentell untersucht, einschließlich ihrer Rolle bei der Schirmkontraktionsrate, die die Geschwindigkeit des sich bewegenden Tieres beeinflusst. Insbesondere die optische Leistung der Linsenaugen variiert je nach Art der Medusa und führt zu einer weiteren Variabilität. Die Rolle von Schlitz- und Grubenaugen bei der Kontrolle des Schrittmachers (pulsierende Bewegung des Schirms) und der Steuerung der Schwimmrichtung bleibt noch unklar und könnte in Zukunft durch Experimente, bei denen bestimmte Augentypen selektiv außer Funktion gesetzt werden, geklärt werden.

Schwimmverhalten einer Würfelqualle Alatina alata

Auch nicht ganz klar ist, wie die visuellen Inputs in das Nervensystem der Würfelqualle einbezogen werden. Die Reaktion auf visuelle Reize wurde sowohl im Stiel (sprich in der Verlängerung des Nervenrings) als auch im Nervensystem des Rhopaliums selbst festgestellt. Die Assoziation von spezifischen neuronalen Zellen mit bestimmten Augentypen innerhalb der Rhopalien bedeutet, dass ein Teil, aber nicht die komplette Informationsverarbeitung und Integration, innerhalb dieser Strukturen erfolgt. Vielleicht wird die Geschwindigkeit des Schwimmens, die von der Geschwindigkeit und Stärke der Kontraktionen des Körpers und der Tentakel der Qualle abhängt, durch die Schrittmacheraktivität einer bestimmten neuronalen Population gesteuert, die für die Verarbeitung und Integration der visuellen Informationen einer höheren Ordnung verantwortlich ist. Flanken- und Riesenneuronen könnten diese Funktion erfüllen. Die feinmotorische Lenkung und die asymmetrische Kontraktion der verschiedenen Seiten des Schirmes könnte hingegen durch eine eigene unabhängige Steuerung entstehen.

Evolutionäre Perspektive

Auch genetisch gesehen scheint das visuelle System der Quallen erstaunlicherweise enger mit dem der Wirbeltiere, als mit dem der Wirbellosen verwandt zu sein, da sie mehrere zentrale Komponenten der molekularen Signalwege der Lichtsensorik teilen (z.B. Phosphodiesterasen, die für die Phototransduktion und den Schutz der Maschinen der Pigmentproduktion in der Netzhaut dienen). Die bilaterale Organisation des Rhopalium-Nervensystems (mit Ausnahme der Netzhaut-assoziierten Neuronen) in den ansonsten radial symmetrischen Quallen könnte der Beweis dafür sein, dass sich die Nesseltiere aus bilateral symmetrischen Vorfahren entwickelt haben. Die Verwendung von Ziliar-Photorezeptoren und Melanin sowohl von Quallen als auch von Wirbeltieren könnte entweder durch eine gemeinsame Abstammung oder durch eine unabhängige parallele Evolution entstanden sein. Weiteres Erforschen des faszinierenden visuellen Systems der Würfelqualle wäre daher hilfreich bei der Lösung des Rätsels über den evolutionären Ursprung dieses fortgeschrittenen visuellen Systems.

Kraken: Sensomotorisches System

Einer der interessantesten Nichtprimaten ist der Krake. Das Interessanteste an diesem auch Oktopus genannten Tier ist seine Armbewegung. Da jeder Arm in jede Richtung bewegt werden kann und somit eine nahezu unendliche Anzahl von Freiheitsgraden entsteht, ist die Steuerung des Armes besonders komplex. Beim Oktopus muss das Gehirn nur einen Befehl an den Arm senden, um die Aktion auszuführen - das gesamte Rezept, wie die Bewegung ausgeführt wird, ist in den Arm selbst eingebettet. Beobachtungen deuten darauf hin, dass Tintenfische (dies ist die Übergruppe, der die Kraken angehören) die Komplexität der Steuerung ihrer Arme so kontrollieren, dass sie ihre Armbewegungen in festen, stereotypen Mustern halten. Um herauszufinden, ob Krakenarme ihren eigenen Verstand haben, trennten Forscher die Nerven in einem Krakenarm von den restlichen Nerven in seinem Körper, einschließlich des Gehirns. Danach kitzelten und stimulierten sie die Haut am Arm. Der Arm verhielt sich genauso wie bei einem gesunden Tintenfisch. Das deutet darauf hin, dass das Gehirn nur einen einzigen Bewegungsbefehl an den Arm senden muss und der Arm den Rest alleine erledigt.

In diesem Kapitel wird ausführlich das sensorische System mit speziellem Fokus auf das Bewegungssystem des Oktopus beschrieben.

Kraken - Die intelligenten Nicht-Primaten

Abbildung 4: Der Gewöhnliche Krake Octopus vulgaris.

Kraken sind bilateral symmetrische Tiere, haben zwei Augen und vier Armpaare. Ihr schnabelartiger Mund liegt in der Mitte zwischen den Armen. Oktopusse haben kein inneres oder äußeres Skelett (obwohl einige Arten einen verkümmerten Rest einer Schale in ihrem Mantel tragen), dies erlaubt es ihnen, sich durch enge Stellen quetschen können. Kraken gehören zu den Intelligentesten und Verhaltensflexibelsten aller Wirbellosen. Das interessanteste Merkmal der Kraken ist ihre Armbewegung. Für eine zielgerichtete Armbewegung erzeugt das Nervensystem im Oktopus eine Folge von motorischen Befehlen, die den Arm zum Ziel steuert. Die Steuerung des Armes ist daher so komplex, da der Arm in jede Richtung frei bewegt werden kann, mit einer nahezu unbegrenzten Anzahl von Freiheitsgraden. Das grundlegende Motorprogramm für die willkürliche Bewegung ist in der neuronalen Schaltung des Arms selbst, nicht im Gehirn, eingebettet.

Armbewegungen bei Kraken

In der hierarchischen Organisation des Oktopus muss das Gehirn nur einen Befehl an den Arm senden, um die Aktion auszuführen. Das gesamte Bewegungsprogramm ist im Arm selbst eingebettet. Seine Arme nutzt der Krake, um sich fortzubewegen, seine Beute zu fangen und unerwünschte Gegenstände von sich fernzuhalten. Zusätzlich erhalten Kraken durch Sinneszellen in ihren Armen eine Vielzahl von mechanischen und chemischen Informationen über ihre Umgebung.

Im Gegensatz zu menschlichen Armen sind die Arme der Krake nicht durch Ellenbogen-, Hand- und Schultergelenke verbunden und sind so in ihrem Bewegungsumfang nicht eingeschränkt. Um seine Beute zu fangen oder sich fortzubewegen, muss ein Krake jedoch in der Lage sein, seine acht Arme zu kontrollieren. Durch dicht gepackte flexible Muskelfasern am Arm des Oktopus wird dieser enorme Bewegungsumfang angetrieben.

Beobachtungen zeigen, dass Kraken die Komplexität der Kontrolle ihrer Arme reduzieren, indem sie ihre Armbewegungen in stereotypen Mustern halten. Zum Beispiel besteht eine Greifbewegung immer aus einer Krümmung, die sich entlang des Armes bis zur Spitze hin ausbreitet. Da Kraken immer die gleiche Art von Bewegung benutzen, um ihre Arme zu strecken, werden die Befehle, die das jeweilige Muster erzeugen, im Arm selbst und nicht im Zentralhirn gespeichert. Dieser Mechanismus reduziert die Komplexität der Steuerung der flexiblen Arme weiter. Das Ganze wird durch ein ausgeklügeltes peripheres Nervensystem gesteuert, das 5 × 10⁷ Neuronen enthält, die an jedem Arm verteilt sind. 4 × 10⁵ davon sind motorische Neuronen, die die intrinsischen Muskeln des Arms anregen und die Muskeltätigkeit lokal steuern.

Bei Bedarf erzeugt das Nervensystem im Oktopus eine Folge von Motorbefehlen, durch die der Arm mit einer bestimmten Kraft und Geschwindigkeit zum Ziel bewegt wird. Die Bewegung entlang der optimalen Trajektorie - und somit eine vereinfachte Bewegung - entsteht durch Vektoraddition und Überlagerung von Grundbewegungen.

Das Nervensystem der Arme

Die acht Arme des Kraken sind längliche, spitz zulaufende, muskulöse Organe, die aus dem Kopf herausragen und in regelmässigem Abstand um den Mund herum angeordnet sind. Auf der Innenseite jedes Armes befindet sich eine doppelte Reihe von versetzten angeordneten Saugnäpfen. Jeder Arm besitzt etwa 300 dieser Saugnäpfe.

Die Arme erfüllen neben motorischen auch sensorische Funktionen. Das Nervensystem in den Armen des Kraken wird durch die Nervenganglien dargestellt. Diese dienen neben motorischen Funktionen auch der Weiterleitung und Umschaltung der Befehle. Die peripheren Nervenzellen stellen die sensorischen Systeme dar. Zwischen den Nervenganglien und den peripheren Nervenzellen besteht eine enge funktionelle Beziehung.

Allgemeine Anatomie des Armes

Die Armmuskulatur kann in drei verschiedene Gruppen eingeteilt werden, die sich in ihrer Anatomie und Funktion voneinander unterscheiden:

1. Intrinsische Muskeln des Armes
2. Intrinsische Muskeln der Saugnäpfe und
3. Acetabulo-brachiale Muskeln (verbindet die Saugnäpfe mit den Armmuskeln)

Jede dieser drei Muskelgruppen besteht aus drei Muskelbündeln, die in einem rechten Winkel zueinander stehen. Jedes Bündel wird getrennt von den umgebenden Einheiten innerviert und weist dadurch eine bemerkenswerte Autonomie auf: Trotz des Fehlens eines knöchernen oder knorpeligen Skeletts kann der Oktopus durch gezielte Kontraktion und Entspannung verschiedener Muskeln komplexe Armbewegungen erzeugen. Die Längsmuskulatur verkürzt den Arm und spielt eine wichtige Rolle beim Ergreifen von Gegenständen und beim zum Munde Tragen der Beute. Die schrägen und transversalen Muskeln verlängern die Arme und werden von Kraken zur Abwehr unerwünschter Gegenstände verwendet.

Abbildung 5: Querschnitt eines Kraken-Armes: die lateralen Nervenwurzeln innervieren intrinsische Muskeln, die ventralen Nervenwurzeln innervieren die Saugnäpfe

In jedem der acht Arme liegen sechs Hauptnervenzentren, die für die Leistung der Muskeln verantwortlich sind. Der axiale Nervenstrang ist das mit Abstand wichtigste motorische und integrative Zentrum des Armes. Die acht Nervenstränge in jedem Arm enthalten insgesamt 3.5 × 10⁸ Neuronen. Jeder axiale Strang ist durch verbindende Nervenfaserbündel mit fünf weiteren peripheren Nervenzentren verbunden: mit vier intramuskuläre Nervensträngen, die zwischen den intrinsischen Muskeln des Arms liegen und mit dem Ganglion der Saugnäpfe.

Alle diese kleinen peripheren Nerven enthalten motorische Neuronen und sensorische Fasern von tiefen Muskelrezeptoren, die die Rolle von lokalen Reflexzentren übernehmen. Die motorische Innervation der Armmuskulatur wird also nicht nur durch die motorischen Neuronen des axialen Nervenstrangs, der vom Gehirn präganglionäre Fasern erhält, sondern auch durch diese peripheren motorischen Zentren gewährleistet.

Sensorisches Nervensystem

Die Arme besitzen ein komplexes und umfangreiches sensorisches System. Rezeptoren in den drei Hauptmuskelsystemen der Arme versorgen das Tier mit sensorischen Informationen aus den Muskeln. Viele primäre Rezeptoren liegen im Epithel, welches die Oberfläche des Arms bildet. Im Saugnapf und besonders in seinem Rand liegt die größte Anzahl dieser Sinneszellen, während die Haut des Armes eher weniger empfindlich ist. In jedem Saugnapf liegen mehrere zehntausend Rezeptoren.

In den Armen eines Oktopus gibt es drei morphologisch unterschiedliche Rezeptoren: Rundzellen, unregelmäßige multipolare Zellen und Flimmerzellen (Zilien tragende Zellen). Alle diese Elemente senden ihre Fortsätze von der Peripherie aus zum Zentrum in Richtung der Ganglien. Die funktionelle Bedeutung dieser drei Rezeptortypen ist noch ziemlich unklar. Es wurde vermutet, dass die runden und multipolaren Rezeptoren mechanische Reize aufzeichnen können, während Flimmerrezeptoren mit hoher Wahrscheinlichkeit Chemorezeptoren bilden.

Die Axone der Flimmerrezeptoren führen nicht direkt zu den Ganglien, sondern treffen zuerst auf eingekapselte Neuronen, die unter dem Epithel liegen und stellen so synaptische Kontakte zu deren dendritischen Prozessen her. Diese Verflechtung hilft bei der Reduzierung des Inputs zwischen den primären Nervenzellen. Runde und multipolare Rezeptoren hingegen senden ihre Axone direkt an die Ganglien, in denen die Motoneuronen liegen.

Funktion des peripheren Nervensystems bei Armbewegungen

Verhaltensexperimente deuten darauf hin, dass Informationen über die Bewegung der Muskeln die Lernzentren des Gehirns nicht erreichen. Zusätzliche morphologische Beobachtungen belegen, dass die Mechanorezeptoren ihre Axone an periphere Zentren wie das Ganglion der Saugnäpfe oder an intramuskulären Nervenstränge senden. Die Informationen über die Dehnung oder Bewegung der Muskeln werden nur in lokalen Reflexen verwendet.

Wenn der dorsale Teil des axialen Nervenstrangs, welcher die axonalen Stränge des Gehirns enthält, experimentell durch elektrische Signale stimuliert wird, werden Bewegungen im ganzen Arm wahrgenommen. Die Bewegungen werden direkt durch diese Stimulation ausgelöst und nicht durch vom Gehirn ausgehende Stimuli. So kann eine Armstreckungen durch die Stimulation des dorsalen Teils des axialen Nervensystems hervorgerufen werden. Die Stimulation direkt am Muskel im gleichen Bereich oder im Ganglienbereich hingegen führt nur zu lokalen Muskelkontraktionen. Daraus kann man schliessen, dass das Gehirn nur einen einzigen Bewegungsbefehl an den Arm senden muss und der Arm den Rest selbst erledigt. Wird der Arm eines Kraken nach dorsal gebogen, breitet sich die Biegung entlang des Armes aus, was dazu führt, dass die Saugnäpfe in Bewegungsrichtung zeigen. Während sich die Biegung ausbreitet, bleibt der proximal zur Biegung liegende Teil des Armes gestreckt. Um zu zeigen, dass der Kraken-Arm eine Art eigenen Geist besitzt, wurden die Nerven im Arm von den restlichen Nerven im Körper, einschließlich des Gehirns, abgeschnitten. Es konnte gezeigt werden, dass Bewegungen, die einer normalen Armstreckungen ähneln, bei amputierten Armen durch elektrische Stimulation des Nervensystems oder durch taktile Stimulation der Haut oder der Sauger ausgelöst werden konnten.

Zusätzlich wurde festgestellt, dass die Ausbreitung der Biegung leichter eingeleitet werden kann, wenn eine manuelle Biegung vor der Stimulation erzeugt wurde. Wird ein vollständig entspannter Arm stimuliert, wird die anfängliche Bewegung durch die Reize ausgelöst, die der gleichen Biegeausbreitung folgen. Das Nervensystem des Armes steuert also nicht nur lokale Reflexe, sondern auch komplexe, den ganzen Arm betreffende, Bewegungen.

Diese künstlich induzierten Bewegungen sind kinematisch fast identisch mit den Bewegungen des sich frei bewegenden Oktopus. Die Stimulation eines abgetrennten Armes zeigt eine aktive Ausbreitung der Muskelaktivität wie bei natürlichen physiologischen Armstreckungen. Bewegungen, die aus ähnlichen Armhaltungen zu Beginn der Bewegung hervorgerufen werden, führen zu ähnlichen Bewegungsmustern, während unterschiedliche Starthaltungen zu verschiedenen Bewegungsmustern führen.

Da die Armstreckung bei denervierten Armen der Krake in qualitativer und kinematischer Hinsicht der natürlichen Armstreckung sehr ähnlich ist, scheint das motorisches Programm für die Bewegungen ins neuromuskuläre System des Arms eingebettet zu sein und bedarf somit keiner zentralen Steuerung.