Lehrbuch der Biochemie: Stoffwechsel: Glycolyse
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Jetzt geht's ans eingemachte. Mit der bei allen Studenten immer beliebten Glycolyse, steigen wir nun so richtig in die Biochemie ein.
Biochemie ... behandelt unter Anderem die Vielzahl an Stoffwechselwegen und -kreisläufen in Organismen. Der Zentrale "Strang" der sich als Basis, des Großteils, der anderen Stoffwechselwege zieht ist die Glycolyse - und die wollen wir jetzt näher unter die Lupe nehmen.
[Bearbeiten] Die Glycolyse - eine Erfolgsgeschichte
Phototrophe Organismen (wie etwa Cyanobakterien oder Pflanzen) sind in der Lage, anorganischen Kohlenstoff (CO2) mit Hilfe von Sonnenlicht in der wohlbekannten Photosynthese zu organischen Molekülen zu reduzieren und dabei wiederum Sauerstoff zu produzieren. (Den aeroben Organismen in der Oxidativen Phosphorylierung, die wir an späterer Stelle besprechen werden, dringend benötigen.) Chemotrophe Organismen, wie z.B.: Mensch & Tier, Pilze, die meisten Bakterien, uvm. können das nicht. Sie sind auf die von den Pflanzen hergestellten organischen Moleküle angewiesen. Wie wir im vorigen Kapitel gelernt haben, können Organismen längerkettige Zucker kürzen. Glucose und Fructose werden dann von den Organismen durch die Glycolyse weiter abgebaut.
Die Glycolyse baut Zuckermoleküle unter Energiegewinn ab.
Dabei entstehen NADH und ATP.
Alle Reaktionen der Glycolyse werden durch Enzyme katalysiert und reguliert.
[Bearbeiten] Glycolyse als Stoffwechselweg
Das Prinzip ist einfach. Im Zucker steckt eine Menge Energie. Wie bei vielen anderen chemischen Reaktionen gibt es aber ein Hindernis zu überwinden: Die Aktivierungsenergie. Der Körper macht das, indem er Phosphatgruppen an die Zuckermoleküle anlagert, die somit "überladen" und instabil werden. (Das "kostet" den Körper Energie in Form von ATP.) Dann zerfallen die Moleküle und sie werden weiter abgebaut. Die freiwerdende Energie wird in Form von Reduktionsäquivalenten (NADH) und in Form von ATP, der "Energiewährung" der Organismen, gespeichert.
Bei der Glycolyse von einem Mol Glucose investiert der Körper 2 Mol ATP und erhält im Gegenzug 4 Mol ATP zurück.
[Bearbeiten] Die Reaktionen
[Bearbeiten] Aktivierung der Glucose
Im ersten Schritt der Glycolyse erfolgt eine Aktivierung der Glucose durch das Enzym Hexokinase. Dieses Enzym bindet die Substrate Glucose und ATP und katalysiert eine Reaktion in der eine Phosphatgruppe vom ATP auf den Hydroxyl-Sauerstoff des 6. Kohlenstoffatoms der Glucose übertragen wird. Als Produkte entstehen dabei Gucose-6-phosphat und ADP.
Die zweifach neagativ geladene Phosphatgruppe hat in den weiteren Reaktionsschritten zwei entscheidende Bedeutungen:
1. Erleichtert sie die Substartbindung der folgenden Enzyme, da Glucose-6-phosphat auch durch positiv geladene Gruppen im Reaktionszentrum des Enzyms mit höherer Affinität gebunden werden kann als dies bei dem ungeladenen Glucosemolekül der Fall wäre und dadurch auch die sterische Ausrichtung stabilisiert wird.
2. Ist die entstandene Phosphatbindung sehr energiereich und dient damit der chemischen Aktivierung des Moleküls und kann daher in den folgenden Schritten nachdem die chemische Umgebung etwas umstrukturiert wurde wieder als Phosphatgruppendonor für die Bildung eines ATP-Moleküls verwendet werden. Auf diesem Wege wird also die notwendige Aktivierúngsenergie im Stoffwechselweg aufgebracht.
[Bearbeiten] Umlagerung
Eine Phosphatgruppe reicht jedoch nicht aus um das Zuckermolekül ausreichend für die folgenden Energie freisetzenden Reaktionen zu aktivieren. Da jedoch keine weitere endständíge OH-Gruppe im Molekül vorkommt findet nun zunächst eine Umlagerungsreaktion statt. Diese Isomerisierungsreaktion wird von dem Enzym Glucose-6-Posphat-Isomerase katalysiert.
Als Substrat dient das zuvor gebildete Glucose-6-phosphat, welches in nun in Fructose-6-phosphat umgewandelt wird. Dieses Molekül enthält eine weitere OH-Gruppe, die an ein Kohlenstoffatom außerhalb des Ringes gebunden ist.
[Bearbeiten] Nochmal aktivieren
Die zweite Aktivierung erfolgt analog zur ersten. Diese Reaktion katalsiert das Enzym Phosphofructokinase. Es wird wieder ein ATP verbraucht und als Produkte der Reaktion entstehen Fructose-1,6-bisphosphat und ADP.
[Bearbeiten] Die Spaltung
Die Fructose-1,6-bispohosphat-Aldolase katalysiert nun die Spaltungsreaktion: Diese Reaktion ist energetisch begünstigt, da das Molekül zwei jeweils doppelt negativ geladene Phosphatgruppen enthält. Durch die Spaltung in Dihydroxyacetonphosphat und Glycerinaldehyd-3-phosphat werden die beiden Phosphatgruppen molekular voneinander getrennt und die intramolekulare elektrostatische Abstoßung in den so enstehenden Produkten verringert.
[Bearbeiten] Isomerisierung
Von den zwei entstandenen Molekülen wird nur eins weiterverarbeitet, nämlich das Glycerinaldehydphosphat. Da es somit immer wieder aus dem Reaktionsgleichgewicht entzogen wird, wandelt sich mit Hilfe des Enzyms "Isomerase" allmählich sämtliches Dihydroxyacetonphosphat in Glycerinaldehydphosphat um.
Das bedeutet dass netto aus einem Mol Glucose 2 Mol Glycerinaldehydphosphat entstehen.
[Bearbeiten] Anorganisch wird Organisch
Wie kommt eigentlich das Phosphat in das Biomolekül ATP? Anorganisches Phosphat kann sich nun an unser Glycerinaldehydphosphat anlagern - so nimmt der Körper dieses Element auf.
[Bearbeiten] Wir gewinnen ATP
Und nun kommt der Moment, in dem wir ATP zurückgewinnen. Die zuvor angelagerte Phosphatgruppe wird von einem ADP-Molekül geschnappt. Es entstehen unsere ersten zwei ATP-Moleküle aus der Glycolyse! (deshalb 2, weil wir ja pro Mol Glucose 2 Mol Glycerinaldehydphosphat erhalten haben)
... Fortsetzung folgt ...
[Bearbeiten] Beteiligte Enzyme
1. Hexokinase
2. Glucose-6-phosphat-Isomerase
3. Phospofructokinase
4. Fructose-1,6-bisphospha-Aldolase
5. Triosephosphatisomerase
6. Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase
7. Phosphoglycerat-Kinase
8. Phosphoglycerat-Mutase
9. Phosphoglycerat-Enolase
10. Pyruvatkinase
