Die Nutzung der Pilzsymbiosen
Nutzung in Gartenbau und Forstwirtschaft
[Bearbeiten]Von Beginn an war die Erforschung der Mykorrhiza durch potentielle Nutzung motiviert. Wie eingangs beschrieben, hatte B. Frank, der Entdecker der Pilz-Wurzel Symbiose, den Auftrag, für den König von Preußen Trüffel zu züchten. Später wurden gezielt mykorrhizierte Baumsämlinge für Aufforstungen z. B. zum Lawinenschutz verwendet. Kurz nach der Entdeckung der arbuskulären Mykorrhiza demonstrierte man deren positive Wirkung auf Tomate, Kartoffel und Spargel in einem „Mykorrhiza Gärtlein“ in Dijon und propagierte ihren Einsatz statt teurem Phosphatdünger. Die gezielte Förderung der Mykorrhizierung ist möglich und für Mykorrhiza abhängige Pflanzen im Garten-, Wein- und Zierpflanzenbau anzustreben (Robson et al. 1994, Brundrett et al. 1996, Garbaye 2013). Zu beachten ist, dass einjährige Pflanzen häufig weniger stark auf die Mykorrhizierung reagieren und geringer von den Glomeromycota besiedelt werden als ausdauernde Pflanzen. Entsprechend kann durch Einsatz von Glomeromycota auf Golfplätzen das ausdauernde Weiße Straußgras (Agrostis stolonifera) gefördert und das Einjährige Rispengras (Poa annua) zurück gedrängt werden (Gange et al. 1999).
Es ist durch zahlreiche experimentelle Arbeiten erwiesen, dass mykorrhizierte Pflanzen nicht nur eine bessere Phosphatversorgung und damit verbunden ein besseres Wachstum sondern auch einen besseren Blüten- und Frucht- bzw. Samenansatz haben und so sich die Mykorrhizierung auch noch in der nächsten Generation auswirkt (Koide & Lu 1992). Sie sind besonders durch eine erhöhte Stressresistenz gegen Trockenheit, Salzstress, Frost, Wurzel- und Blattpathogene sowie Fraß durch Herbivore und Wildverbiss geschützt (Bennett & Bever 2007). Ursache hierfür ist der vielfältige Einfluss auf die Physiologie der Pflanzen, der zu einer schnelleren Knospenreife und der Bildung spezifischer, Stress relevanter Inhaltsstoffe führt (Schweiger et al. 2014a). Besonders wirksam sind Pilze, die bereits an den entsprechenden Stress angepasst sind wie z. B. an Trockenheit oder Salz im Boden (Rivero et al. 2018). Besonders günstig wirkt sich Mykorrhizierung in Gemeinschaft mit Pseudomonaden aus (Abbildung 9.1.1) (Höflich et al. 2001; Bona et mult. 2014). Werden Pflanzen über ein gemeinsames Mykorrhizamyzel verbunden, kann es zum Transport von Signalen kommen, so dass Pflanzen, die von einem Schädling befallen werden, in benachbarten Pflanzen eine gesteigerte Abwehr auslösen (Babikova et mult. 2013).
Eine gezielte Förderung der Mykorrhiza von Kulturpflanzen kann entweder durch Nutzung und Förderung der im Boden vorhandenen Mykorrhizapilze oder durch Zugabe von Pilzkulturen (Inokulaten) zu Sämlingen in Beetkulturen erfolgen, wobei eine standortsgerechte Auswahl der Pilze zu empfehlen ist. Das Ausbringen von Inokulat in eine bereits bestehende, natürliche, an den Standort angepasste Mykorrhizapilz-Gesellschaft ist dagegen wenig Erfolg versprechend. Das erstgenannte Verfahren ist kostengünstig und von vornherein Standort angepasst, wo geeignete Mykorrhizapilze im Boden vorhanden sind. So können Forstpflanzen als bereits mykorrhizierte Sämlinge im Bestand entnommen und im Wald verpflanzt werden. Auch Baumsämlinge, die in Pflanzschulen im Wald angezogen werden, sind ausreichend mykorrhiziert. Die jeweiligen Baumarten sind bereits mit den für sie als Jungpflanzen geeigneten Pilzarten versehen, bei Buchensämlingen z. B. Cenococcum geophilum und Xerocomus chrysenteron, bei Fichtensämlingen Thelephora terrestris als dominante Arten (Kottke & Hönig 1998; Kottke 2002). Daneben können auch spezifische Mykorrhizapilze gefunden werden, sofern Altbäume als Inokulatträger vorhanden sind. Altbäume sollten daher nicht nur wegen der Samen sondern auch wegen des Mykorrhizapotentials erhalten werden (Nörr et al. 2003). Selbst nach Brandrodung findet man noch eine hohe Artenzahl an Glomeromycota, die ausreichen, um Setzlinge zu mykorrhizieren, wenn die natürliche Wiederbesiedelung von umliegenden Waldflächen ausgeht (Haug et al. 2013).
Die heute in Deutschland bevorzugte Anzucht von Baumsetzlingen auf Ackerböden oder Schwemmland ohne Altbäume in der Nähe führt zu nicht mykorrhizierten Setzlingen mit nur geringen Überlebenschancen. In solchen Baumschulen sollte für die Aussaat von ektomykorrhizierten Arten Walderde in den Boden gemischt werden, um überhaupt ein Mykorrhizapotential zu erhalten. Anschließend sollten auf einer Fläche nur ektomykorrhizierte oder nur arbuskulär mykorrhizierte Arten im langfristigen Wechsel oder in Gesellschaft angezogen werden. So kann allmählich eine geeignete Mykorrhizapilz-Gesellschaft aufgebaut werden. Dennoch sind nach dem Verpflanzen auf ökologisch problematische Standorte, wie Brachland und Halden, oft Misserfolge zu beobachten. Zur Regeneration von Tagebauflächen hat sich daher das sorgfältige Abtragen der oberen Bodenschichten, deren Lagerung und späteres Wiederauftragen bewährt (Boldt-Burisch & Naeth 2017). Das Mykorrhizapotential bleibt bis zu zwei Jahren im gelagerten Boden erhalten. In Hanglagen ist die Mykorrhiza zusätzlich zur Verfestigung der Bodenpartikel von Bedeutung. Die Hyphen der Glomeromycota bilden ein Glycoprotein (Glomalin), das Partikel verklebt (Wright & Upadhyaya 1998).
Im Gartenbau sollte eine Dampfsterilisation der Beete vermieden werden und nur mit geringen Mengen und möglichst organisch gedüngt werden. Auf den richtigen Fruchtwechsel muss besonders geachtet werden. Es sollten auf einer Fläche, im Wechsel oder in Mischkultur, nur von Mykorrhiza abhängige oder nur nicht mykorrhizierte Arten angezogen werden. Nicht mykorrhizierte Pflanzen verringern die Zahl der Mykorrhizapilze nachweislich. Der Boden sollte nicht umgegraben und möglichst wenig gehackt werden, um das Bodenmyzel nicht zu zerstören. Regelmäßiges Hacken oder Pflügen lässt die Zahl der AM Sporen und Arten nachweislich drastisch sinken (z. B. Evans & Miller 1988). Auch das Abbrennen von Feldern und verbuschenden Grasflächen muss unbedingt vermieden werden (Pattinson et al. 1999). Mischkulturen von Mykorrhiza abhängigen Pflanzen, auch sogenannte Unkräuter oder Begleitpflanzen, steigern dagegen die Artenvielfalt der Mykorrhizapilze (Feldmann & Boyle 1999). Besonders gute Trägerpflanzen sind Lauch und Zwiebeln, Erdbeeren, Kartoffeln, Erbsen und Bohnen. Also nicht Spinat dazwischen säen!
Die zweite Möglichkeit, mykorrhizierte Setzlinge zu erhalten, ist das Einbringen von Inokulat in Töpfe oder Pflanzbeete unter Gewächshausbedingungen (Abbildung 9.1.2; Herrmann et al. 1992; Höflich & Glante 1991). Das Inokulat besteht aus mykorrhizierten, getrockneten Wurzeln mit Vesikeln und intraradikalen Sporen verschiedener Glomus und Gigaspora Arten oder aus lebendem Myzel von Ektomykorrhizapilzen, die auf einem künstlichen Substrat angezogen werden (siehe Homepage der INVAM, Kultur von Glomeromycota und Brundrett et al. 1996 für Ektomykorrhizapilze). Auch hier darf nur wenig gedüngt werden. Solche Pflanzen sind deutlich Stress resistenter als nicht mykorrhizierte. Mykorrhizierte Setzlinge heimischer Sträucher können so verwendet werden, um in degradierte Flächen Glomeromycota einzubringen und in Folge zu einer Neubesidelung durch zahlreicher Arten zu kommen (Cuenca et al. 2002). Bei ektomykorrhizierten Arten ist zu beachten, dass eine gewisse Spezifität bezüglich der wenigen kultivierbaren Mykorrhizapilze vorliegt. Buchen und Eichen lassen sich gut mit Paxillus involutus (Kahler Krempling) mykorrhizieren, Douglasie mit Laccaria bicolor (Lacktrichterling; L. laccata S238 amerikanischer Herkunft), Kiefern besser mit Scleroderma citrinum (Kartoffelbovist) oder spezifischen Rhizopogon Arten (Barttrüffel), Eucalyptus mit Pisolithus spp. (Erbsenstreuling). Die Herkunft der Mykorrhizapilze kann sich auf den Erfolg auswirken (Garbaye & Churin 1997). So müssen z. B. für alpine Hochlagen andere Arten gewählt werden als für Tieflagen und für eingeführte Arten besser die Herkünfte aus dem Stammland.
Aus diesen Erfahrungen ergibt sich, dass diese Verfahren aufwändig und teuer sind und sich nur für hochwertige Anzucht empfehlen. Buchensetzlinge zählen z. B. zu den empfindlichen Forstpflanzen bezüglich Boden, Frostresistenz und Wildverbiss. Die natürliche Verjüngung ist eingeschränkt, da nicht in allen Jahren Samen produziert werden. Die Anzucht in Baumschulen erfordert zwei bis drei Jahre. Im Zuge der Umwandlung von Fichtenbeständen in Mischwälder mit hohem Buchenanteil wurde daher eine verkürzte Anzuchtzeit in Foliengewächshäusern entwickelt (Abbildung 9.1.3; Garbaye 1986). Die Inokulation mit Paxillus involutus bei der Aussaat führt zu hoch signifikant resistenteren Pflanzen im Gewächshaus, die bereits nach 10 Monaten winterharte Knospen entwickeln. Daher überleben mykorrhizierte Pflanzen die Einlagerung über den Winter und das Auspflanzen ohne Rücktrocknung, während an nicht mykorrhizierten Pflanzen hohe Verluste zu verzeichnen sind (Abbildung 9.1.4).
Nach der Pflanzung, z. B auf Sturmschadensflächen erleiden mykorrhizierte Buchen im Gegensatz zu den nicht mykorrhizierten Kontrollpflanzen keine Trocken- und Frostschäden, werden wenig von Wild verbissen und überleben so zu fast 100 % (Abbildung 9.1.4). Die Überlebensrate nicht mykorrhizierter Buchensetzlinge liegt dagegen bei 10-30 %. Die mit den mykorrhizierten Setzlingen eingebrachten Mykorrhizapilze erhalten sich mehrere Jahre an den Setzlingen, breiten sich aber nicht aus (Selosse et al. 1998). Die mykorrhizierten Setzlinge werden aber - im Gegensatz zu nicht mykorrhizierten Setzlingen - nach dem Verpflanzen rasch von weiteren, Standort angepassten Mykorrhizapilzen besiedelt (Kottke & Hönig 1998). Hintergrund dieser bevorzugten Mykorrhizierung ist eine physiologisch veränderte Attraktivität der bereits mykorrhizierten Pflanzen, wie größere Vitalität und damit besserer Zuckerversorgung der Pilze sowie eine gesteigerte Abgabe von Exudaten und Kohlendioxid durch die Wurzel (Straatsma et al. 1986; Sun & Fries 1992).
Die genetischen, ökologischen und ökonomischen Bedingungen sind aber zu vielfältig und zu komplex, um für eine oder wenige Pilzarten ein „Patent“ zu entwickeln, das für eine weltweite Anwendung einsetzbar wäre, eine Hoffnung, die es in den 1990er Jahren gab (Debaud et al. 1995). Hier hilft nur die Erprobung und örtliche Anpassung der Verfahren mit Verwendung möglichst standortsnaher Inokulate aus verschiedenen Pilzarten und Herkünften. Aus einer Mischung verschiedener Arten und Stämme ist oft nur ein Stamm erfolgreich und bei Wiederholungen nicht immer der gleiche (Hönig et al. 2000). Bei Glomeromycota können schon einzelne Sporen der gleichen Herkunft unterschiedliche Effekte haben (Feldmann 1998).
Unsere hochtechnisierte Landwirtschaft mit Dünger und Pestizid Einsatz in hohen Dosen schließt eine Berücksichtigung der Mykorrhiza von vornherein aus. Leicht verfügbares Phosphat verhindert die Bildung von arbuskulären Mykorrhizen, Nitrat- und Ammonium-Düngung in den üblichen Konzentrationen die Bildung von Ektomykorrhizen. Glomeromycota sind sehr empfindlich gegen Pestizide, wie substituierte aromatische Hydrocarbone und Benzimidazole. Insbesondere das häufig eingesetzte Benomyl ist toxisch für alle Glomeromycota und behindert das Hyphenwachstum zahlreicher Ektomykorrhizapilze (Kough et al. 1987; Niini & Raudaskoski 1993). Mykorrhiza abhängige Pflanzenarten sollten daher nicht genetisch gegen Benomyl resistent gemacht werden, um dieses dann in hohen Dosen zu verwenden! Zahlreiche Nutzpflanzen sind auch schon ursprünglich und durch langjährige Selektion unter den nicht mykorrhizierten oder wenig von der Mykorrhiza abhängigen Arten zu finden, so alle Kohlarten und Rüben, Spinat, Buchweizen und Raps. Auch C3-Gräser, wie unsere Getreidesorten, sind wenig abhängig (Hetrick et al. 1993). Bei Mais (C4-Gras), der ursprünglich stark von der Mykorrhizierung profitierte, geht die Züchtung in Richtung auf den Verlust dieser Fähigkeit.
Eine Schwierigkeit für die Akzeptanz der beschriebenen Verfahren besteht bei der Diagnose der Ursachen von Erfolg oder Misserfolg. Bisher gibt es kein einfaches und schnelles Verfahren, um die arbuskuläre Mykorrhiza zu erkennen. Nur an den Wurzeln von Mais, Hafer, Weizen und Hirse kann man eine Gelbfärbung feststellen, wenn sie mykorrhiziert werden. Es handelt sich dabei um ein Carotenoid, das unter dem Einfluss der Mykorrhizapilze in den Vakuolen der Wurzelzellen gebildet wird (Klingner et al. 1995; Walter et al. 2000). Sonst müssen mikroskopische Präparate angefertigt und von erfahrenen Personen ausgewertet werden (Gange et al. 1999a). Auch Analysen zum Lipidprofil könnten eingesetzt werden (Graham et al. 1995). Manche Ektomykorrhizen kann man zwar mittels einer Lupe erkennen, um die Pilzarten und Stämme zu bestimmen sind aber auch hier aufwändige, molekulare Verfahren erforderlich. Zur Quantifizierung der Besiedelung kann die Pilzmasse am Ergosterolgehalt bestimmt werden. Es handelt sich dabei um ein Sterol in der Zellmembran von Pilzen, das Pflanzen fehlt (Martin et al. 1990; Frey et al. 1992).
Auch die Beurteilung der Setzlinge ist oft unzureichend. Der Zustand der Setzlinge wird nur nach Größe eingeschätzt und ihre weitere Entwicklung nach dem Verpflanzen nicht einbezogen. Dadurch erhalten dann im Handel gut gedüngte, große, dunkelgrüne Pflanzen den Vorzug vor mykorrhizierten, oft kleineren Pflanzen, die aber mit derberen Blättern, ausgehärteten Achselknospen und einem wesentlich besser entwickelten Feinwurzelsystem ausgestattet sind. Anzustreben wäre also, Kenntnisse über die Bedeutung der Mykorrhiza bei der Ausbildung von Gärtnern und Forstwirten zu vermitteln und in die Zertifizierung von Anbaumethoden und Pflanzgut einzubeziehen.
Von großer Bedeutung ist heute die Wiederaufforstung bzw. Wiedernutzung von völlig degradierten Weideflächen in den Hochlagen der Tropen (Anden). Der heutige Zustand weiter Gebiete wurde durch Abbrennen des Bergregenwalds und anschließende, kurzfristige Nutzung als Weideland verursacht. Es wird jetzt vorgeschlagen, wissenschaftlich gut begründet, diese Flächen mit der einheimischen Erle, Alnus acuminata, zu bepflanzen. Diese Baumart ist ektomykorrhiziert und hat zusätzlich Stickstoff assimilierende Bakterien (Frankia), ist schnellwüchsig und daher rasch Schatten spendend für andere tropische, vielfach lichtempfindliche Baumarten, bietet zudem gutes Nutzholz. Daher wird eine solche Umnutzung auch von der einheimischen Bevölkerung Ecuadors akzeptiert (Knoke et mult. 2014). Es ist die fast alleinige, spezifisch ektomykorrhizerte Baumart dieser Region und sie erweist sich als überlegener Pionier.
Die Trüffelzucht
[Bearbeiten]Das erfolgreichste Beispiel in der Geschichte der angewandten Mykorrhizaforschung ist die Trüffelzucht in Südfrankreich, Italien und Spanien, seit kurzem auch die Zucht der Wüstentrüffel (Terfezia) in Spanien und Nordafrika (Garbaye 2013). Um 1970 wurde mit einer planmäßigen, wissenschaftlich begleiteten Trüffelzucht begonnen. Bevorzugte Trüffelarten sind Perigordtrüffel (Tuber melanosporum) in Frankreich und Weiße Piedmondtrüffel (Tuber magnatum) in Italien, mit denen man hohe Preise erzielen kann. Als für Trüffelplantagen geeignete Baumarten erwiesen sich Corylus avellana (Haselnuss) und Quercus ilex (Steineiche). Man verwendet entweder Sämlinge, die unter Bäumen mit Trüffeln auflaufen oder taucht die Wurzeln der Setzlinge in eine Sporensuspension der Trüffel. Nach 1–2 Jahren können die mykorrhizierten Pflanzen verkauft und auf geeigneten Standorten Plantagen angelegt werden. Die Standorte müssen nicht nur gut durchlüftete Kalkböden mit ausreichender Bewässerung im mediterranen Klima sein, sondern auch von nicht erwünschten Trüffelarten frei gehalten werden. Die Plantagen unterliegen daher einer wissenschaftlichen Überwachung und Zertifizierung, die auf molekularen Grundlagen zur Bestimmung der Trüffelarten beruht. Alle Versuche, andere hochwertige Speisepilze unter den Mykobionten (Steinpilz, Pfifferling) gezielt zu vermehren, sind bisher fehlgeschlagen.