Genetische Disposition zur Symbiose

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Seitentitel: Mykorrhiza – Pilz-Wurzel-Symbiosen/ Genetische Disposition zur Symbiose
(Mykorrhiza – Pilz-Wurzel-Symbiosen/ Genetische Disposition zur Symbiose)
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Es ist bemerkenswert, wie wenig wandlungsfähig d. h. wie konservativ die Strukturen und Funktionen der Pilz-Wurzel-Symbiosen sind, trotz ihrer weiten Verbreitung im Pflanzen- und Pilzreich, ihres hohen erdgeschichtlichen Alters und des Vorkommens in allen terrestrischen Ökosystemen. Dieser Sachverhalt deutet darauf hin, dass funktionell optimale Strukturen und physiologische Mechanismen vorliegen, die von fundamentaler biologischer und ökologischer Bedeutung sind. Man sollte daher allgemeine genetische Grundlagen zur Symbiose bei Pflanzen und Mykorrhizapilzen erwarten, die von Anfang an spezifisch diese Interaktionen ermöglichten, steuerten und kontrollierten. Untersuchungen der letzten Jahre zeigen dann auch, dass die Disposition zur Symbiose ursprünglich und an zahlreichen Stellen im Genomen verankert ist. Das Zusammenspiel ist eine „rote Teppich- Strategie“, wie sie von Gianinazzi-Pearsson & Dénarié 1997 genannt wurde, die jeder Diplomatie Ehre machen würde.

Vergleichende Untersuchungen der Genome von Pflanzen, die mit Glomeromycota Mykorrhizen bilden und solchen, die keine Mykorrhiza bilden können (NM-Pflanzen), zeigen Gene, die nur in Mykorrhiza abhängigen Pflanzenarten vorkommen und in NM-Pflanzen verloren gingen (Delaux et al. 2014). Der Verlust der Symbiose-Gene erfolgte mehrfach und unabhängig in verschiedenen Pfalnzengruppen. Innerhalb der Brassicales (Kreuzblütler i. w. S.), die zahlreiche Familien mit NM Pflanzen enthalten, erfolgte der Verlust der Symbiose-Gene aber nur einmal und wirkte sich dann auf die später erscheinenden Familien aus. Auch Parasiten oder Hemiparasiten auf anderen Pflanzen, wie die bereits erwähnten Sommerwurzgewächse Orobanche, Striga und Cuscuta, oder fleischfressende Pflanzen wie der Wasserschlauch (Utricularia) verloren die symbiose-spezifischen Gene. Lupinen verloren dagegen nur ein Gen (RAM2) zur Bildung arbuskulärer Mykorrhizen, behielten aber die Fähigkeit Wurzelknöllchen zu bilden.

Wang et al. 2010 wiesen erstmals drei sog. sym Gene (DMI1, DMI2, DMI3) in Lebermoosen, Hornmoosen, Bärlappen, Farnen, Koniferen und Blütenpflanzen nach. Die sym Gene gehören somit zu den zahlreichen Genfamilien, die schon seit der Landnahme die Entwicklung von Pflanzen kontrollieren und vom haploiden Gametophyten der Lebermoose auf den diploiden Sporophyten der Gefäßpflanzen vererbt wurden (Pires & Dolan 2012).

Bereits die noch im Wasser lebenden, nicht mykorrhizierten Armleuchtergewächse (Charophytae), als nächste Verwandte der Landpflanzen, haben die sym-Gene DMI1, DMI3 und IPD3 (Delaux et al. 2012 und Delaux et al. 2013). Delaux et al. 2014 folgern daraus zu Recht, dass die Mykorrhizapilze einen konservierenden Einfluss auf die pflanzlichen Genome haben. Man kann davon ausgehen, dass der Einfluss der Mykorrhizapilze auf das pflanzliche Genom nicht nur für die arbuskulär mykorrhizierten Pflanzen gilt, sondern allgemein und ganz besonders auch für Orchideen. Deren winzige Samen sind in der ganzen Familie konserviert, trotz der anhaltend raschen Evolution der Orchideen (Givnish et mult. 2015). Das ist nur möglich, weil die Sämlinge von Mykorrhizapilzen ernährt werden müssen, die auf diesen Mechanismus „konservierend“ einwirkten.

Der Ausfall der sym Gene DMI1 und DMI2 führt zu einem Abbruch des Hyphenwachstums auf der Wurzeloberfläche. Auch die CASTOR und POLLUX benannten Gene, die für Ionenkanäle in der Kernhülle kodieren, sind im gesamten System der Landpflanzen verbreitet (Parniske 2008; Chen et al. 2009; Oldroyd 2013). Bei Ausfall dieser Gene können die Hyphen die Wurzelrindenzellen nicht mehr besiedeln, da die symbiontische Signalkette unterbrochen wird. DMI3 kodiert für eine Calcium/Calmodulin Kinase, einem zentralen Regulator zur Unterdrückung der Abwehr gegen Pilze.

Genomische Untersuchungen zeigen, dass Strigolactone Pflanzenhormone mit zahlreichen Signalfunktionen sind (Koltai 2013). Sie stimulieren das Wachstum der Rhizoiden der Armleuchtergewächse und Lebermoose, das Protonema von Moosen, das Wurzellängenwachstum und die Verzweigung von Wurzeln, sowie das Wachstum von Wurzelhaaren bei Blütenpflanzen und beeinflussen Wurzel-Spross Interaktionen (Kapulnik & Koltai 2014). In den arbuskulären Mykorrhizen übernehmen sie die Funktion der Anlockung der Glomeromycota.

Auch Gene, die spezifisch für die Phosphattransporter in der periarbuskulären Membran kodieren, stimmen in den bisher untersuchten Pflanzen weitgehend überein, d. h. sind über Jahrmillionen konserviert worden (Karandashov et al. 2004).

Eine wesentliche, genetisch konservierte Voraussetzung auf Seiten der Mykorrhizapilze ist der Verlust von Genen für zellwand- abbauende Enzyme. Der Verlust solcher Gene wurde für Glomeromycota, Agaricomycetes und Ascomycota nachgewiesen (Nagendran et al. 2009; Wolfe et al. 2012;Tisserant et mult. 2013; Kohler et mult. 2015; Peter et mult. 2016).

Für die Agaricomycetes ist das besonders bemerkenswert, da sie als einzige Organismen die Fähigkeit haben, den Hauptbestandteil des Holzes, Lignocellulose, abzubauen. Für den Abbau von Lignocellulose notwendige Gene wurden für einzelne Arten innerhalb der Auriculariales, Hymenochaetales, Gloeophyllales, Polyporales, Russulales und Agaricales nachgewiesen (Floudas et mult. 2012). Durch sukzessiven Verlust einiger dieser Gene, insbesondere solcher für Enzyme des Cellulose-Abbaus, entstanden nach heutiger Auffassung Braunfäulepilze und Ektomykorrhizapilze und zwar mehrfach und unabhängig in zahlreichen Gruppen der Agaricomycetes (siehe Kapitel 5.3). Die saprophytischen Eigenschaften der Mykorrhizapilze beschränken sich auf den Abbau schon vorfermentierter Streu, aus der sie im Wesentlichen Stickstoff und Phosphat gewinnen.

Die innerhalb der Agaricomycetes basal stehenden, also ursprünglichen Gruppen der „Orchideen-Pilze“ Sebacinales, Tulasnellaceae und Ceratobasidiaceae haben noch keine Lignin abbauenden Enzyme und kein GH5 Gen aber vielfache Kopien von GH6, GH7 und LPMO, Gene für den Abbau von Cellulose (Kohler et mult. 2015). Diese Pilze haben also noch die Fähigkeit, tote Zellwände anzugreifen und daraus Kohlenstoff zu gewinnen, um die keimenden Samen der Orchideen zu versorgen. In diesem Zusammenhang ist es aber wichtig, dass die Protocorme selbst und die lebenden Wurzelzellen nicht als Substrat verwendet werden können. Es wurde während der Mykorrhizierung keine Aktivierung von Genen gefunden, die Pilze abwehren oder nach Verletzungen exprimiert werden (Perotto et al. 2014).

Als weitere genetisch fixierte Anpassung der Mykorrhizapilze an die Symbiose wurde der Verlust von Genen der Genfamilie GH32 für die Spaltung von Saccharose (Invertasen) nachgewiesen (Parrent et al. 2009). Pathogene, endophytische sowie saprophytische Basidiomycota und Ascomycota (hierunter auch Tuber melanosporum) können hingegen mit Hilfe extrazellulärer Invertasen Saccharose spalten (Martin et mult. 2010). Durch die Genverluste sind die Mykorrhizapilze mehrheitlich auf die Bereitstellung von Glucose durch die Pflanzen angewiesen.

Bei den Glomeromycota wurde die Genausstattung für die Aufnahme von Ammonium und Nitrat nicht reduziert (Tisserant et mult. 2013), wie das bei parasitischen Pilzen der Fall ist (Spanu et al. 2010). Es stehen zur Aufnahme von Ammonium bei Agaricomycetes sogar mehr Transporter-Gene zur Verfügung als in saproben Pilzen (Martin et mult. 2008). Ähnliches gilt für Gene, die für Proteasen kodieren, weshalb Ammonium aus dem Abbau von pflanzlichen und tierischen Proteinen gewonnen werden kann.


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