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Schilddrüse: Entwicklung

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Die Metamorphose eines Froschlurchs funktioniert ohne Schilddrüsenhormone nicht

Einleitung

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In der Entwicklungsgeschichte der Schilddrüsenhormone sind 3 Fragen besonders interessant:

1.Wann gab es in der Evolution der Tiere erstmals so etwas wie Schilddrüsenhormon-produzierende Zellen und später so etwas wie eine kompakte Schilddrüse ?

2.In welchem Abschnitt der Embryonalentwicklung entsteht die Schilddrüse und welche Fehlbildungen lassen sich aus der Ontogenese erklären ?

3.In welchem Maße wird die Entwicklung eines Tieres durch die Schilddrüsenhormone beeinflußt und welche Entwicklungsstörungen lassen sich durch einen Mangel oder einen Überschuß an Schilddrüsenhormon erklären ?

Interessant ist, daß die ersten groben Messungen des Schilddrüsenhormonspiegels mittels eines biologischen Testes an  Kaulquappen durchgeführt wurden. Man hatte beobachtet, daß beim Vorhandensein von Schilddrüsenhormon in der Kaulquappennahrung eine zu schnelle Umwandlung der Kaulquappe in den Frosch erfolgt.

Die  Metamorphose wird bei den Fröschen durch die Schilddrüsenhormone ausgelöst.

Entfernt man bei der Kaulquappe die Schilddrüse oder hemmt die Funktion chemisch, so unterbleibt die Metamorphose. Die Tiere wachsen zu Riesenlarven heran.

Die Verfütterung von Schilddrüsengewebe oder -hormonen an junge Larven führt hingegen zu einer verfrühten Metamorphose.

Die Umwandlung der Kaulquappe wird durch einen allmählich ansteigenden Spiegel an Schilddrüsenhormonen gesteuert, wobei manche Gewebe bereits auf niedrige Hormonkonzentrationen ansprechen: So beginnt die Entwicklung der Beine bei niedrigeren Konzentrationen und damit früher als die Resorption des Schwanzes.

Siehe auch:

Evolution der Schilddrüse

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In der  Phylogenese lässt sich die Schilddrüse auf das bei den basalen  Chordatieren vorhandene  Endostyl zurückführen, bei anderen wirbellosen Tieren sind keine gleichwertigen Strukturen vorhanden. Das Endostyl bildet bei den  Schädellosen, den  Manteltieren sowie den  Ammocoetes-Larven der  Neunaugen eine vorne im  Kiemendarm gelegene Flimmerrinne, die sogenannte Hypobranchialrinne, mit einem Drüsenepithel.

Flußneunauge

Die Zellen des Endostyls reichern Jod aus der Umgebung an und bauen dieses in Moleküle des Hormons Thyroxin ein. Das Drüsenepithel produziert ein Schleimnetz, welches sich über die Kiemenspalten legt und mit dem im Kiemendarm gefilterte Nahrungspartikel eingefangen werden.

Dieses wird in der  Epibrachialrinne gesammelt und gibt die enthaltenen Nährstoffe an das darüberliegende Dorsalgefäß ab.

( Quelle Alfred Goldschmid: Chordata, Chordatiere. in: Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Gustav Fischer, Stuttgart/Jena 1997, 2004; Seiten 835ff. ISBN 3-8274-1482-2 )

In der weiteren Entwicklung innerhalb der Wirbeltiere verliert der Kiemendarm seine Funktion bei der Nahrungsaufnahme und dient weitgehend zur Atmung, während die Nahrung über die nun kieferbewehrte Mundöffnung aufgenommen und im Darm verdaut wird. Das Schilddrüsengewebe befindet sich entsprechend bei den basalen Wirbeltieren (Knorpel- und Knochenfische) vorne im Bereich der Kiemen während sie bei den Landwirbeltieren vor der Luftröhre im Bereich des Kehlkopfes lokalisiert ist. Embryonal wird sie bei allen Wirbeltieren im ventralen Kiemendarmepithel gebildet und sie stellt bei allen Wirbeltieren eine Ansammlung von Drüsenzellen dar, die von Bindegewebe umgeben ist.

(Quelle: Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- und Schädeltiere. Gustav Fischer, Stuttgart/Jena 1997, 2004; Seiten 130ff. ISBN 3-8274-1482-2)

Bei den Knorpelfischen liegt die Schilddrüse als scheibenförmige Drüse im Bereich des Unterkiefers. Bei vielen Knochenfischen ist die kompakte Drüse aufgelöst und bildet mehrere Zellhaufen im Bereich der Verzweigung der Ventralaorta, wobei häufig mehrere kleine akzessorische Schilddrüsen weit ab der Hauptschilddrüse liegen.

(Quelle Alfred F. Romer, Thomas S. Parsons: Vergleichende Anatomie der Wirbeltier. 5. Auflage, Paul Parey Verlag, Hamburg und Berlin 1991; Seiten 534 ff. ISBN 3-490-11218-0)

Bei ihnen treten auch die zwei paarigen Nebenschilddrüsen (Glandulae parathyreoideae) erstmals auf, die sich gemeinsam mit dem  Thymus und dem  Ultimobranchialkörper im Epithel des Kiemendarms im Bereich der vierten und fünften  Kiementaschen entwickeln. Letztere werden bei den Säugetieren als  Calcitonin-produzierende Zellen (C-Zellen) in die Schilddrüse eingelagert.

Bei allen Landwirbeltieren bildet die Schilddrüse wieder kompakte Organe. Sie sind bei den Amphibien als unpaare Schilddrüsen seitlich am Kehlkopf ausgebildet, wobei die Nebenschilddrüsen bei  neotänen Amphibien, die während ihres gesamten Lebens Kiemen besitzen, fehlen. Bei den Amphibien sind die Schilddrüsenhormone an der ontogenetischen Entwicklung beteiligt und kontrollieren die  Metamorphose von der Larve zum adulten Tier.

Bei Reptilien ist die Schilddrüse unpaar und liegt an der Aufspaltung der großen Halsgefäße. Bei Vögeln liegen beide Schilddrüsen als kleine Knötchen an der Luftröhre vor dem Brusteingang, etwa in Höhe des Schlüsselbeins und damit viel weiter unten als bei den anderen Wirbeltieren. Die  Mauser der Vögel wird durch den Einfluß der Schilddrüsenhormone verstärkt.

Wie beim Menschen besteht die Schilddrüse der meisten Säugetiere aus zwei Seitenlappen, die über eine schmale Engstelle (Isthmus) miteinander verbunden sind. Dieser Isthmus kann aus Drüsengewebe (Isthmus glandularis, z. B. bei Raubtieren) oder nur aus Bindegewebe (Isthmus fibrosus, z. B. bei Pferden bestehen, bei einigen Arten auch ganz fehlen. Ein Rest des Ductus thyreoglossus tritt beim Menschen oft in Form eines Lobus pyramidalis auf. Die Schildform ist nur für den Menschen, Affen und Schweine typisch.

Entwicklung der Schilddrüse beim Menschen

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Schematischer Horizontalschnitt durch die Kiemenbogen
I-IV Kiemenbogen, 1-4 Schlundtaschen (innen) bzw. Kiemenfurchen (außen), a Tuberculum laterale, b Tuberculum impar, c Foramen cecum, d Ductus thyreoglossus, e Sinus cervicalis

Embryonal entsteht die Schilddrüse aus einer Aussprossung vom Boden des Kopfdarms im Bereich der Kiemenbogen. Dieser sogenannte Ductus thyroglossus (Schilddrüsenzungengang) verschließt sich aber normalerweise, so dass die definitive Schilddrüse keine Verbindung mehr zum Kopfdarm hat.

In die Schilddrüsenanlage wandern zudem bei den Säugetieren noch Zellen aus der 4. Schlundtasche ein, aus denen sich die C-Zellen entwickeln. Diese bilden bei Vögeln noch ein eigenes Organ .(Ultimobranchialer Körper).

Aus dem Wandbereich der 4. Schlundtasche entsteht auch das obere Epithelkörperchen.

Fehlbildungen

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  • Aplasie
    • ( Völliges Fehlen der Schilddrüse)
  • Hypoplasie
    • ( zu kleine Schilddrüse)
  • Zungengrundstruma
    • ( Reste der Schilddrüseanlage bleiben am Zungengrund liegen und bilden dort Schilddrüsengewebe )
  • Persistierender Ductus thyroglossus

Tabelle genetischer Ursachen einer angeborenen Schilddrüsenunterfunktion

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Kretinismus

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Siehe SD Krankheiten Kretinismus

Literatur

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  • Über die Wirkung der Schilddrüse auf Kaulquappen
    • Adolf Jarisch Institut für experimentelle Pharmakologie der Universität Graz, Österreich
    • Zeitschrift Pflügers Archiv European Journal of Physiology Verlag Springer Berlin / Heidelberg
      • Heft Volume 179, Number 1 / Dezember 1920 Seiten 159-176
Unter dem Einflusse einer einmaligen entsprechend grossen Gabe von Schilddrüsensubstanz werden 
die Larvenorgane der Kaulquappen in kürzester Zeit zurückgebildet. 
Die Rückbildung betrifft auch die Kiemen, und deshalb ersticken die Tiere. 
  • Der Einfluß der Schilddrüse auf Entwicklung und Wachstum von Amphibienlarven unter verschiedenen Ernährungsbedingungen
    • Zeitschrift Clinical and Experimental Medicine Verlag Springer Milan Heft Volume 103, Number 1 / April 1938 Seiten 163-169
    • Heinz Doetsch Anthropologischen Institut der Universität Köln, Köln, Deutschland
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