Sensorische Systeme/ Arthropoda/Fangschreckenkrebse
Visuelles System der Fangschreckenkrebse
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Einleitung
[Bearbeiten]Fangschreckenkrebse oder Stomatopoden sind eine Familie von Krustentieren, die in der Regel zwischen 10 und 20 cm lang sind. Sie können leuchtend gefärbt sein und leben in flachen Gewässern in tropischen oder subtropischen Ozeanen. Ein großer Teil des Thorax des Stomatopoden ist mit einem elastischen Panzer bedeckt, wobei der Kopf vorne liegt und die beiden Augäpfel auf einem Stielpaar herausstehen. Sie tragen mehrere Paar Gliedmaßen, wobei das zweite Paar deutlich größer ist und für seine hervorragenden Schlagfähigkeit bekannt ist. Wofür sie wahrscheinlich am bekanntesten sind, ist ihr komplexes visuelles System.[1]
Ein einzigartiges visuelles System
[Bearbeiten]Fangschreckenkrebse haben eines der komplexesten Sehsysteme, die bei Tieren entdeckt wurden. Anstatt 2-4 Photorezeptor Typen für das Farbsehen zu verwenden, wie die meisten anderen Arten, verwenden sie 12! Darüber hinaus verfügen sie über 4-7 Rezeptortypen (je nach Spezies), die für lineares und zirkular polarisiertes Licht sensibel sind. [2] Das hat die Leute fragen lassen, wie die Fangschreckenkrebse die Welt sehen und ob sie einen 12-dimensionalen Farbraum im Vergleich zu unserem 3-dimensionalen haben. Wissenschaftler haben angenommen, dass der Fangschreckenkrebs mit so vielen Arten von Photorezeptoren in der Lage wäre, Farben nur wenige Nanometer voneinander entfernt zu unterscheiden, wenn er analoge Vergleiche zwischen spektralen Empfindlichkeiten anstellt. Im Gegenteil, eine aktuelle Studie zeigte, dass die Fangschreckenkrebse Schwierigkeiten haben, Farben mit einem Abstand von weniger als 25 nm zu unterscheiden, was ungefähr dem Abstand zwischen den Empfindlichkeitsspitzen verschiedener Photorezeptoren entspricht. Dies deutet darauf hin, dass die Tiere keine visuellen Informationen verarbeiten, indem sie wie Menschen Eingaben von verschiedenen Photorezeptoren vergleichen, sondern vielmehr erkennen, welcher Rezeptor das stärkste Signal liefert. [2] Dies würde bedeuten, dass die Fangschreckenkrebse keinen 12-dimensionalen durchgehenden Farbraum haben, sondern einen diskreten Farbraum mit 12 Farbbehältern. Der Vorteil dieses Systems ist, dass es den Tieren ermöglicht, Farben sehr schnell und zuverlässig ohne die Verzögerung, die in einem mehrdimensionalen Farbraum auftritt, zu bestimmen. Die neuronale Verarbeitung des Systems ist jedoch noch nicht vollständig erforscht.[2]
Anatomie des Auges
[Bearbeiten]Das Auge des Fangschreckenkrebses ist ein zusammengesetztes Auge aus optischen Einheiten, welche als Ommatidien bezeichnet werden. Eine Ommatidie hat eine Linse, die mit einer Hornhaut bedeckt ist. Hinter der Linse befindet sich ein Lichtleiter, genannt Rhabdom. Um das Rhabdom herum befinden sich Photorezeptoren, die für ultraviolettes Licht oder Licht im sichtbaren Bereich des Menschen empfänglich sein können.[3] Die Augen sind in der Regel elliptisch und in morphologisch unterschiedliche Zonen unterteilt. [4] Jedes Auge ist horizontal in drei Regionen unterteilt, die dorsale Hemisphäre, das Mittelband und die ventrale Hemisphäre, die alle den Raum erkunden.[2] [4] Es wird angenommen, dass die beiden Hemisphären es dem Tier ermöglichen, auf jedem Auge stereoskopisch zu sehen. Die Ommatidien sind in Reihen angeordnet, wobei jede Reihe die gleiche Morphologie aufweist. [4]
Die Ommatidien in den Hemisphären des Auges ähneln den Ommatidien in anderen Krustentieren. [5] Das Mittelband enthält größere, spezialisierte Ommatidien mit Photorezeptoren, die für den größten Teil der spektralen Vielfalt verantwortlich sind.[6] Das Mittelband horizontal zwischen den Hemisphären ermöglicht es dem Tier, Objekte überall am Horizont im Fokusbereich ohne große horizontale sakkadische Augenbewegungen visuell festzuhalten. Tatsächlich sind die meisten sakkadischen Bewegungen vertikal.[4] Die Reihen 1 bis 4 des Mittelbandes sind am Farbsehen beteiligt, während die Reihen 5 und 6 lineares und zirkular polarisiertes Licht erkennen. In den Reihen 1 bis 4 gibt es 12 verschiedene Zelltypen, die jeweils auf eine unterschiedliche Wellenlänge des Lichts reagieren. Zusätzlich gibt es in den ersten vier Reihen 4 distale Zelltypen, die auf ultraviolettes Licht reagieren.[2] [4]
Jedes Rhabdom hat ein eigenes optisches System, was zu einer hohen Anzahl von optischen Einheiten führt. Auf diese Weise können alle Photorezeptoren in einem Ommatidium das gleiche Feld sehen, um gleichzeitig verschiedene Eigenschaften zu analysieren. Zwei getrennte Bereiche im gleichen Auge können sogar das gleiche Feld sehen, was das System flexibel macht und die Möglichkeiten der Parallelverarbeitung erweitert. Der Nachteil ist ein Auge mit geringer räumlicher Auflösung im Vergleich zu seiner Größe. Ommatidien in jeder Hemisphäre des Auges können das gleiche Feld sehen, was jedes Auge stereoskopisch macht.[5]
Jedes Auge sitzt auf einem Stiel und kann sich dank sechs Muskelgruppen relativ frei in allen Achsen bewegen. Darüber hinaus kann sich jedes Auge unabhängig von dem anderen bewegen. Die unabhängige Bewegung jedes Auges erschwert die Anwendung der binokularen Stereopsis. Stattdessen nutzen sie wahrscheinlich die Überlappung der Sicht der beiden Hemisphären jedes Auges, um den Abstand abzuschätzen. Wenn sich die Stiele der Augen bewegen, bewegen sich entfernte Objekte langsamer als nahe Objekte, was ihre Tiefenwahrnehmung verstärkt.[5] Der obere Teil des Ommatidiums in den Hemisphären besteht aus einer Hornhaut über einem kristallinen Kegel. Dieser Teil ist der Optik gewidmet und fokussiert das einfallende Licht auf das lichtsensible Rhabdom darunter. Das Rhabdom besteht aus acht Rezeptorzellen, der R8-Zelle oben und den Zellen R1-7, die das Rhabdom unten umgeben. Diese Zellen bilden einen Lichtleiter. Die R8-Zelle ist nur gegenüber ultraviolettem Licht sensibel, während die Zellen R1-7 gegenüber Wellenlängen um 500 nm sensibel sind. Die R8-Zellen sind nicht polarisationssensibel, aber die Zellen R1-7 haben zwei Arten von Rezeptoren, die orthogonal zueinander polarisationssensibel sind.[5]
Die Ommatidien im Mittelband des Auges unterscheiden sich von denen in der Hemisphäre und das Mittelband enthält drei Arten von Ommatidien. Die erste Art von Ommatidien befindet sich in den beiden meist ventralen Reihen und nehmen polarisiertes Licht wahr. Die R8-Zellen jeder der beiden Reihen erfassen Polarisationsebenen orthogonal zueinander. Die R1-7-Zellen erfassen orthogonale Wellenlängen um 500 nm mit zwei Arten von Rezeptoren. Die R8-Rezeptoren wandeln auch zirkular polarisiertes Licht in lineares polarisiertes Licht um, das dann von den R1-7-Rezeptoren erfasst wird.
Die zweite Art von Ommatidien befindet sich in zwei der vier dorsalsten Reihen. Die R1-7-Zellen sind in zwei Schichten aufgeteilt, so dass das einfallende Licht zuerst den ultraviolett sensiblen R8-Teil, dann den distalen Teil von R1-7 und schließlich den proximalen Teil durchläuft. Jede Schicht absorbiert bestimmte Wellenlängen, bevor das Licht die darunter liegenden Schichten erreicht, und bildet so mit den anderen Schichten zusammen schmalband Photorezeptoren.
Die dritte Art von Ommatidien befindet sich in den beiden verbleibenden Reihen. Sie enthalten farbige, photostabile Filter zwischen den Empfängerschichten, so dass sowohl das einfallende Licht von diesen Filtern als auch die Absorption der Rezeptoren gefiltert wird.
Die zweite und dritte Art von Ommatidien sind unempfindlich gegen Polarisation. Die vier Reihen der zweiten und dritten Art von Ommatidien haben jeweils zwei Arten von Rezeptorschichten. Diese insgesamt acht Rezeptortypen haben unterschiedliche visuelle Pigmente, so dass sie zusammen das Spektrum von etwa 400-700 nm abdecken. Die Zugabe der ultravioletten Rezeptoren und der Polarisationssensibilität ergibt je nach Spezies etwa 16-21 Rezeptorklassen. [5][2]
Ultraviolettes Sehen
[Bearbeiten]Im Gegensatz zum Menschen sind Fangschreckenkrebse in der Lage, ultraviolettes Licht zu erkennen. Die ultraviolett Photorezeptoren sind im Auge gleichmäßig verteilt, was darauf hindeutet, dass die ultraviolette Sicht bei Fangschreckenkrebsen ein Teil ihres Farbsehsystems mit einer Sensibilität im Bereich von 300-700 nm Wellenlängen ist, verglichen mit 400-700 nm beim Menschen. Die UV- Sensibilität ist zu gering, um nur aus der Absorption von visuellen Pigmenten zu resultieren, was die Wissenschaftler glauben ließ, dass sie mit Ultraviolettfiltern in den Photorezeptoren abgestimmt wurden. [7]
Ein kürzlich durchgeführtes Experiment ergab, dass vier Arten von ultraviolettabsorbierenden MAA (mycosporinähnliche Aminosäuren) im Mittelband auf ultraviolettes Licht reagieren. Diese Pigmente wirken als Kurz- oder Langpass-Ultraviolettfilter, die auf das gleiche visuelle Pigment in der Netzhaut wirken und die Sensibilität des Ultraviolett-Spektrums vervielfachen. Auf diese Weise können sie sechs Arten von ultravioletten Rezeptoren erzeugen. [6] [8]
In tiefen Gewässern kann die Fluoreszenz aufgrund ihres Kontrasts zur umgebenden blauen Farbe mehr zur Farbe beitragen als an Land. Viele Meeresorganismen haben eine fluoreszierende Färbung, einer davon ist der Fangschreckenkrebs. Die Fangschreckenkrebs Art Lysiosquillina glabriuscula hat fluoreszierende Markierungen auf den Antennenschuppen und dem Panzer. Es wird geschätzt, dass die Fluoreszenz 7-10% der gesamten Photonen aus den Markierungen in dem vom Tier bewohnten Tiefenbereich hervorbringt. Aus der Sicht von L. glabriuscula ist die Fluoreszenz aufgrund ihres speziellen Sehsystems von größerer Bedeutung und macht bis zu 30% der Gesamtzahl der Photonen aus. Die Fluoreszenz ermöglicht es dem Tier, sein Farbsignal unter Wasser zu verstärken, wo kürzere Wellenlängen nicht ankommen. [9]
Polarisiertes Sehen
[Bearbeiten]Die Polarisation kann mit Stockes Parametern beschrieben werden,
mit als Intensität und , die für horizontal, vertikal, diagonal, antidiagonal, rechts kreisförmig und links kreisförmig stehen. ist die Gesamtintensität, welche die Polarisation nicht beeinflusst. Polarisiertes Licht ist in der Natur verbreitet, insbesondere reflektiertes Licht. Arthropoden sowie Krustentiere erkennen linear polarisiertes Licht. Es kann beispielsweise Informationen über die Textur und Ausrichtung eines Objekts liefern. Eine einzige lineare Polarisationskomponente sorgt für mehr Kontrast, insbesondere in turbulentem Wasser, während mehr lineare Komponenten wahrscheinlich die Orientierung, Navigation, Beuteerkennung, Raubtiervermeidung und die Signalisierung innerhalb der Spezies beeinflussen.
Optimale Polarisations Sicht ist die gleichzeitige Sensibilität gegenüber allen sechs linearen und zirkular polarisierten Komponenten. Die Gonodactylidae-Familie der Fangschreckenkrebse ist der erste entdeckte Organismus, der diese Fähigkeit besitzt. Die dorsale und ventrale Hemisphäre in ihren Augen spüren lineare Polarisation, gedreht 45 Grad voneinander. Das Besondere an den Gonodactylidae ist ihre Sensibilität für zirkuläre Polarisation in zwei Reihen des Mittelbandes, die es ihnen ermöglicht, alle sechs Stokes' Parameter zu messen. Zusätzlich zu diesen anatomischen Merkmalen verfügt es über die neuronalen Merkmale zur Messung der Stokes’ Parameter. [3] [10] [5]
Gefiltertes Sehen
[Bearbeiten]Verschiedene Fangschreckenkrebs Arten leben in verschiedenen Tiefen. Tiere, die in flachen Gewässern leben, sind der Beleuchtung über ein viel breiteres Spektrum ausgesetzt als Tiere in tieferen Gewässern. Experimente an der Fangschreckenkrebs Art Haptosquilla trispinosa ergaben, dass sie Farbfilter vor ihren Photorezeptoren verwenden, um die spektrale Empfindlichkeit einzustellen. Bei Tieren, die in flachen Gewässern leben, werden die Filter für den größten Teil des sichtbaren Spektrums eingesetzt. Gleichzeitig werden die Filter, der Tiere, welche in tieferen Gewässern leben, so verschoben, dass sie kürzere Wellenlängen übertragen (grünblaues Licht), da längere Wellenlängen durch das Wasser abgeschwächt werden. Dies macht es ihnen möglich, kleinere Unterschiede des kurzwelligen Lichts im Ozean zu unterscheiden. [11]
Visuelle Verarbeitung
[Bearbeiten]Die visuelle Verarbeitung der Fangschreckenkrebse unterscheidet sich vom Menschen und kann mit künstlichen Systemen verglichen werden, da sie serielle und parallele Verarbeitung verwenden. Im Gegensatz zu den meisten anderen Tieren müssen Fangschreckenkrebse ihre Augen bewegen, um einige Arten von visuellen Informationen aus der Umwelt zu sammeln. Dies liegt daran, dass der wichtigste Bereich für die visuelle Analyse im schmalen Mittelband liegt, das nur einen Teil des Bildraums scannen kann. Fangschreckenkrebse lösen dieses Problem, indem sie das Auge langsam auf und ab bewegen und so Informationen über Farbe, Polarisation und ultraviolette Intensität für das gesamte Gesichtsfeld erhalten.
Ein Großteil der visuellen Verarbeitung der Fangschreckenkrebse findet im Auge und sogar in einzelnen Photorezeptoren statt. Dadurch verringert sich die Datenmenge, die benötigt wird, um Informationen an höhere Bereiche zu liefern. Von der Netzhaut scheint es, dass Informationen über mehrere parallele Ströme in das zentrale Nervensystem gesendet werden, wodurch die Verarbeitung auf höheren Ebenen minimiert werden kann. Ein weiterer Vorteil der Aufteilung des visuellen Spektrums in diskrete Kanäle beim Fangschreckenkrebs ist die Farbkonstanz. Visuelle Systeme, die nur wenige Rezeptoren mit einem breiten Wellenlängenspektrum haben, können sich stark an Wellenlängen anpassen, die weit von ihrer Spitzenempfindlichkeitswellenlänge entfernt sind, was es schwierig macht, Farben in verschiedenen Umgebungen, wie beispielsweise unter Wasser, zu erkennen. [5]
Vorteile von einem entwickelten visuellen System
[Bearbeiten]Das Leben der Fangschreckenkrebse beinhaltet unglaublich schnelle Bewegungen beim Angriff auf Beute, was es wichtig macht, eine schnelle Verarbeitung von visuellen Informationen zu haben.[2] Fangschreckenkrebse sind dafür bekannt anzugreifen, nicht nur um Beute zu jagen, sondern auch um Mitglieder derselben Art zu bekämpfen. Es wird angenommen, dass dies ihr Signalisierungsverhalten entwickelt hat, welches polarisiertes Licht und Farbe beinhaltet. Sie nutzen ihre Farbe für Signale in größerem Umfang als andere Krebstiere, und es wird angenommen, dass ihr spezielles visuelles System mit hoher Farbkonstanz dies ermöglicht. [5]
Inspirierende Technologie
[Bearbeiten]Viele Merkmale des visuellen Systems von Fangschreckenkrebsen könnten die Entwicklung künstlicher optischer Systeme beeinflussen. Bei der Entwicklung optischer Systeme, bei denen es auf Farbkonstanz ankommt, kann das visuelle System des Fangschreckenkrebses als Modell verwendet werden, bei dem die engen Spektralkanäle die Genauigkeit erhöhen. Im Gegensatz zu den aktuellen Eigenschaften optischer Sensoren ist die Bewegung für die Sehkraft des Fangschreckenkrebses unerlässlich. Dies führt zur Idee, die Möglichkeit der Bewegung in optische Sensoren zu integrieren.[5] Das Augendesign des Fangschreckenkrebses ist ein gutes Modell für die visuelle Elektronik, da es die Analyse innerhalb einzelner Einheiten ermöglicht. Die visuelle Verarbeitung im Auge, bevor Informationen an höhere Zentren weitergegeben werden, ist auch eine Inspiration für effiziente, stromsparende künstliche optische Systeme. Die Verarbeitung von Daten auf Sensorebene kann die Bandbreite und den Leistungsbedarf reduzieren. Die Polarisationsempfindlichkeit der Fangschreckenkrebse hat auch Wissenschaftler bei der Entwicklung von Polarisationssensoren inspiriert. Tatsächlich wurde die Ausrichtung der polarisationsempfindlichen Ommatidien von Fangschreckenkrebsen mit Aluminium-Nanodrähten repliziert, die als lineare Polarisationsfilter auf Fotodioden fungieren, um einen CMOS-Bildwandler zu bauen. Diese Echtzeit-Polarisationsbildgebung hat eine Früherkennung von Krebsgewebe ermöglicht, die bisher nicht möglich war und viele potenzielle zukünftige Anwendungen bietet. [12]
Referenzen
[Bearbeiten]- ↑ Ross Piper, Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Green- wood Press, 2007.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Hanne H. Thoen et al, A Dierent Form of Color Vision in Mantis Shrimp, Science 343: 411- 413, 2014.
- ↑ 3,0 3,1 Kleinlogel S, White AG, The Secret World of Shrimps: Polarisation Vision at Its Best, PLoS ONE 3(5): e2190, 2008.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 David Cowles, Jaclyn R. Van Dolson, Lisa R. Hainey, Dallas M. Dick, The use of dierent eye regions in the mantis shrimp Hemisquilla californiensis Stephenson, 1967 (Crustacea: Stom- atopoda) for detecting objects, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 330 (2): 528534, 2006.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,7 5,8 Thomas W. Cronin, Justin Marshall, Parallel processing and image analysis in the eyes of mantis shrimps, The Biological Bulletin 200 (2): 177183, 2001.
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- ↑ Ellis R. Loew, Vision: Two Plus Four Equals Six, Current Biology 24 (16): 753-755, 2014.
- ↑ C. H. Mazel, T. W. Cronin, R. L. Caldwell, N. J. Marshall, Fluorescent enhancement of sig- naling in a mantis shrimp, Science 303 (5654): 51, 2004.
- ↑ Tsyr-Huei Chiou et el, Circular polarization vision in a stomatopod crustacean, Current Biology 18 (6): 42934, 2008.
- ↑ Thomas W. Cronin, Roy L. Caldwell, Justin Marshall, Tunable colour vision in a mantis shrimp, Nature 411, 547, 2001.
- ↑ T. York et al, Bioinspired polarization imaging sensors: from circuits and optics to signal processing algorithms and biomedical applications, Proceedings of the IEEE 102 (10): 14501469, 2014.