Topographische Anatomie: Neuroanatomie: Endhirn

Überblick

Das Telencephalon ist der größte Teil des Gehirns und gliedert sich in graue und weiße Substanz, wobei die graue Substanz von den Perikaryen der Neurone gebildet wird, und die weiße Substanz aus deren Fortsätzen besteht. Die graue Substanz befindet sich zum einen als Kortex an der Oberfläche des Gehirns, zum anderen findet man sie in der Tiefe des Gehirns, beispielsweise in Form der Basalganglien.

Oberflächliche graue Substanz: Kortex

Überblick

Ansicht von lateral

Der Kortex ist in Falten aufgeworfen (Gyri), die durch Furchen (Sulci) voneinander getrennt sind. Drei Furchen sind besonders stark ausgeprägt:

• die Fissura longitudinalis cerebri trennt die beiden Großhirnhemisphären voneinander,
• der Sulcus centralis befindet sich etwa in der Mitte jeder Hemisphären-Seite,
• der Sulcus lateralis liegt basal des Sulcus centralis.

Vor allem anhand der Furchen teilt man den Kortex in sechs Gebiete ein, und zwar in vier Lappen und zwei weitere Gebiete:

• Die Lappen sind große Kortexareale, die jeweils auch spezifische Funktionen besitzen.
  • Rostral des Sulcus centralis liegt der Frontallappen, der vor allem im Dienste der Motorik steht,
  • okzipital davon befindet sich der Parietallappen, der in erster Linie die Sensorik besorgt;
  • am Okzipital-Pol liegt der Okzipitallappen, der nur unscharf vom Parietallappen abgetrennt werden kann; er empfängt und verarbeitet visuelle Impulse;
  • basal des Sulcus lateralis liegt der Temporallappen, der vor allem im Dienste des Hörens steht.

Diese Lappen werden anhand kleinerer Sulci weiter unterteilt. An einigen Stellen gibt es strukturelle Besonderheiten. So existieren an der dorsalen Oberfläche des Temporallappens charakteristische kleine Querwindungen (Heschl-Querwindungen), die die Orte der primären Hörrinde darstellen.

• Die übrigen beiden Gebiete sind erstens der Gyrus cinguli an der medialen Seite des Kortex und die Inselrinde (Insula), die erst sichtbar wird, wenn man den Temporallappen sowie den Frontal- und Parietallappen beiseite drängt.

Ansicht von medial

In der Ansicht von medial erkennt man weitere Besonderheiten. So ist etwa der Balken (Corpus callosum) sichtbar, der sich von vorne nach hinten in Knie (Genu), Körper (Corpus) und Wulst (Splenium) gliedert. Über ihm liegt der Gyrus cinguli und unter ihm kann man den Fornix erkennen, ein Faserbündel, das zwei wichtige Objekte miteinander verbindet und Bestandteil des sogenannten Papez-Neuronenkreises ist. Unter dem Fornix befindet sich das Dach des dritten Ventrikels (Tela choroidea). Einige mediale Gebiete der vier großen Lappen werden gesondert benannt.

• Das mediale Gebiet des Okzipitallappens (Cuneus) ist von zwei Furchen begrenzt, und zwar basal vom Sulcus calcarinus und dorsal vom Sulcus parietooccipitalis. Rostral des Cuneus liegt der Precuneus, der dem Parietallappen zuzurechnen ist.
• Medial läuft der von der lateralen Seite kommende Sulcus centralis gewissermaßen aus, so dass die Gyri prae- und postcentralis nur mehr unscharf voneinander getrennt sind; daher bezeichnet man dieses Gebiet als "Lobus paracentralis".
• Der Temporallappen weist die meisten Besonderheiten auf. Man sieht zum einen eine kleine Ausstülpung (Uncus), und zum anderen den Gyrus parahippocampalis, der in den Hippocampus übergeht. Gyrus parahippocampalis, Hippocampus, Uncus und Gyrus cinguli sind wichtige Bestandteile des limbischen Systems und werden zum Lobus limbicus zusammengefasst.

Die Gehirnanteile sind im Laufe der Evolution gewissermaßen der Reihe nach hinzugekommen. Man kann daher phylogenetisch alte von neueren Teilen des Großhirns unterscheiden, wobei die alten Teile mehr in der Mitte des Großhirns liegen, die neueren Anteile dagegen mehr in der Peripherie.

Allokortex

"Allokortex" (Paleokortex und Archikortex) und "Isokortex" sind Begriffe aus der Histologie und bezeichnen Gebiete mit unterschiedlicher Schichtengliederung: der Isokortex hat sechs Schichten, der Allokortex drei.

Paleokortex

Der Paleokortex gehört zum Allokortex und ist der älteste Teil des Gehirns. Er ist der Ort grundlegender Reizwahrnehmungen, und zwar werden hier vor allem Riechempfindungen verarbeitet.

Archikortex – das limbische System

Das limbische System ist derjenige Teil des Großhirns, der den Hirnstamm umgibt. Er besteht hauptsächlich aus Anteilen des Allokortex und ist essenziell für die emotionale Verarbeitung. Es herrscht Uneinigkeit darüber, welche Teile des Gehirns zum limbischen System zu zählen sind und zu welchen Einheiten sie zusammengefasst werden sollen. Die folgende Gliederung ist daher nur eine von mehreren möglichen. Vor einer zusammenhängenden funktionellen Betrachtung ist es sinnvoll, sich mit den einzelnen Bestandteilen des limbischen Systems vertraut zu machen.

Bestandteile des limbischen Systems

Demnach besteht das limbische System im Wesentlichen erstens aus drei Bögen und zweitens aus zusätzlichen Strukturen. Von den drei Bögen verlaufen zwei dorsal des Corpus callosum, einer basal davon; ursprünglich bildeten die drei Bögen eine Einheit, die dann vom Corpus callosum getrennt wurde.

• Der am äußersten gelegene Bogen besteht aus dem Gyrus cinguli, der sich nach okzipital um den Balken herumwindet und in den Gyrus parahippocampalis (mit der Area entorhinalis) an der Medialseite des Temporallappens ausläuft. Dieser Gyrus rollt sich auf charakteristische Weise ein und ändert seinen Schichtaufbau, und zwar geht er vom Isokortex (sechs Schichten) in den Allokortex (drei Schichten) über, wobei man die Übergangszone als Subiculum bezeichnet. Die innere allokortikale Windung ist das Cornu ammonis (Ammonshorn) und stellt den eigentlichen Hippokampus (Hippocampus proprius) dar; dieser enthält vor allem Pyramidenzellen und lässt sich anhand der histologischen Erscheinung in vier Felder einteilen (CA1 bis CA4, wobei die Pyramidenzellen in CA1 klein und dicht gepackt sind, während zu CA4 hin Größe und Grobheit der Struktur zunehmen). Somit besteht der äußere Bogen aus
  • Gyrus cinguli,
  • Gyrus parahippocampalis,
  • Hippocampus proprius.
• Der mittlere Bogen windet sich parallel zum äußersten Bogen um das Corpus callosum herum. Er besteht hauptsächlich aus dem dünnen Induseum griseum mit den Striae longitudenales medialis und laterales, die rostral in der Area subcallosa beginnen, in enger Nachbarschaft um das Corpus callosum herumziehen, das Splenium corporis callosi umgreifen und im Gyrus dentatus auslaufen. Der Gyrus dentatus ist ein eigenes Objekt, das sich an die inneren Windungen des Hippocampus proprius anschmiegt und vorwiegend aus Körnerzellen besteht; seinen Namen (lat. dens: Zahn) hat er deshalb, weil sein okzipitaler Anteil "gezähnt" ist. Der mittlere Bogen besteht somit aus
  • Area subcallosa,
  • Induseum griseum und Striae longitudinales laterales und medialis,
  • Gyrus dentatus.
• Der innere Bogen verläuft basal des Corpus callosum und besteht im Wesentlichen aus dem Fornix. Dieser beginnt mit den Efferenzen des Hippocampus, die diesen als Fimbria hippocampi verlassen, und windet sich parallel zum Balken nach rostral. Dabei vereinigen sich die beiden Fornix-Schenkel (Crura fornicis) unterhalb des Balkens zum Corpus fornicis, ziehen zwischen Balken und der Tela choroidea des dritten Ventrikels nach rostral und biegen kurz darauf nach basal ab; dabei trennen sich die Schenkel erneut und laufen als je eigene Säule (Columna fornicis) zum Corpus mammillare der jeweiligen Seite. Der innere Bogen setzt sich somit zusammen aus
  • Fimbria hippocampi,
  • Fornix (aufgeteilt in Crus, Corpus und Columna),
  • Corpus mammillare.

Zu den zusätzlichen Strukturen zählen Kerngebiete, die etwa auf Höhe des Hippokampus liegen:

• Das Corpus amygdaloideum (Mandelkern) jeder Seite, das vor allem für Angstreaktionen von entscheidender Bedeutung zu sein scheint. Beide Corpora amygdaloidea stehen über die Commissura anterior direkt miteinander in Kontakt.
• Das Septum pellucidum, das sich zwischen Corpus callosum und Fornix ausspannt und Kerne enthält (Nuclei septales).
• Die Nuclei anteriores des Thalamus; sie stehen mit den Corpora mammillaria und dem Gyrus cinguli in direkter Verbindung.
• Weitere Objekte wie die Nuclei habenulares, der Nucleus tegmentalis dorsalis, der Nucleus interpeduncularis und die Raphékerne (Serotoninproduktion).

Verbindungen des limbischen Systems

Die entscheidende Einheit des limbischen Systems ist die Hippokampusformation, also die Einheit aus Regio entorhinalis (Area 28), Gyrus parahippocampalis, Subiculum, Hippocampus proprius und Gyrus dentatus. Die Verschaltungen in dieser Formation sind weitgehend bekannt:

• Afferenzen aus vielen verschiedenen Zentren treffen in der Regio entorhinalis ein und werden auf dort lokalisierte Pyramidenzellen verschaltet.
• Die Pyramidenzellen ziehen als Tractus perforans quer durch das Subiculum hindurch und enden an Pyramidenzellen des Hippocampus proprius.
• Diese Pyramidenzellen verlassen die Hippokampusformation über die Fimbria hippocampi und ziehen hauptsächlich über den Fornix zu anderen Zentren des limbischen Systems.

Die verschiedenen Bestandteile des limbischen Systems stehen miteinander in Verbindung.

• Die bekannteste und wohl wichtigste derartige Verbindung ist der Papez'sche Neuronenkreis, der mehrere Anteile des limbischen Systems zu einer geschlossen Einheit verbindet. Er hat folgende Stationen:

1. Vom Hippocampus zum Corpus mammillare, und zwar über den Fornix. Man beachte, dass der Fornix neben diesen Efferenzen auch Afferenzen zum Hippocampus führt; diese stammen aus den Nuclei septales.
2. Vom Corpus mammillare zu den Nuclei anteriores thalami, und zwar über den Tractus mammillothalamicus.
3. Von den Nuclei anteriores thalami zum Gyrus cinguli, und zwar über den Tractus (oder Radiatio) thalamocingularis.
4. Vom Gyrus cinguli zum Hippocampus, und zwar über cingulohippocampale Fasern; hiermit ist der Neuronenkreis geschlossen.

Dank der Fasern zu den Thalamuskernen erhält das limbische System Anschluss an den Kortex und kann so auch auf andere Kortexbereiche wie etwa den präfrontalen Kortex oder das basale Vorderhirn einwirken.

• Daneben exisiteren noch viele weitere interne Schaltkreise.

Zahlreiche weitere Verbindungen sorgen dafür, dass das limbische System mit so gut wie allen Zentren des Gehirns in Kontakt steht. So existiert beispielsweise auch eine Verbindung zu Hirnstamm und Rückenmark, und zwar über den Tractus mammillotegmentalis.

Funktionen des limbischen Systems

Das limbische System erfüllt mehrere Funktionen:

• Generell vermittelt das limbische System zwischen subkortikalen und kortikalen Zentren und stellt daher die physiologische Grundlage dar für die Verknüpfung von Unbewusstem mit Bewusstem. Es erhält Zuflüsse aus der Umwelt (Sensorik) und Innenwelt (vegetative Afferenzen) und wirkt auf diese zurück (mittels Motorik, Vegetativum und endokrinem System etc.).
• Darüber hinaus scheinen dem limbischen System zwei spezifische Funktionen zuzukommen, die in der prähistorischen Welt für das Überleben entscheidend waren, was auch erklärt, weshalb das limbische System im Zentralnervensystem des Homo sapiens eine so zentrale Stellung einnimmt.
  • Erstens ist das limbische System für die emotionale "Tönung" von Sinneseindrücken verantwortlich, d. h. das limbische System sorgt dafür, dass die Sinneseindrücke mit Gefühlen "versehen", gewertet und eingeordnet werden ("gut", "schlecht", "gefährlich", "schön" etc.). Diese Funktion ist evolutionstheoretisch von entscheidender Bedeutung, denn in der prähistorischen Zeit überlebte derjenige mit höherer Wahrscheinlichkeit und konnte seine Gene weitervererben, der sich etwa vor Gefährlichem ängstigte und es daher mied.
  • Zweitens ist das limbische System für Lernvorgänge und Gedächtnisfunktionen entscheidend, vor allem für das Kurzzeitgedächtnis. Offenbar werden neue, frische Inhalte im Hippocampus abgelegt und später (vor allem während bestimmter Schlafphasen) an den Kortex übertragen und somit ins Langzeitgedächtnis überführt. Ein Hinweis auf die Gedächtnisfunktion des limbischen System ist die Tatsache, dass bei Demenz die ersten klinischen Symptome (Verlust der zeitlichen und örtlichen Orientierung, später der situativen und personalen Orientierung; Verlust des Kurzzeitgedächtnisses) mit Degenerationen im limbischen System korrelieren.

Neokortex

Der Neokortex ist dasjenige Gebiet des Kortex, das histologisch aus sechs Schichten besteht. Je nach Schicht kommen unterschiedliche Neuronentypen vor. Dabei unterscheidet man zwei Arten von Zellen:

• Die Pyramidenzellen sind die efferenten Neurone des Neokortex. Entsprechend ihrem Namen haben sie eine pyramidenförmige Gestalt; von der Pyramidenbasis nimmt das Axon seinen Ausgang, von der Pyramidenspitze zieht der lange Hauptdendrit ab, außerdem besitzt die Pyramidenzelle noch viele andere, kürzere Dendriten, die oftmals mit "Dornen" (kleine Auftreibungen der Zellmembran) versehen sind. Pyramidenzellen sind exzitatorisch (Transmitter: Glutamat).
• Die morphologisch recht unterschiedlichen Nichtpyramidenzellen bilden die Interneurone des Kortex. Sie vermitteln zwischen den kortikalen Neuronen, und zwar meist inhibitorisch (Transmitter: GABA).

Schichtengliederung

Überblick

Die sechs Schichten des Kortex kann man mit Hilfe unterschiedlicher Färbungen sichtbar machen und untersuchen. Man unterscheidet

• zwei Randschichten: die Lamina molecularis an der Oberfläche (Schicht I) und die Lamina multiformis in der Tiefe (VI), sowie
• vier innere Schichten, und zwar zwei Pyramidenschichten und zwei Körnerschichten, die sich jeweils abwechseln, von oberflächlich nach tief also:
  • Lamina granularis externa (II)
  • Lamina pyramdialis externa (III)
  • Lamina granularis interna(IV)
  • Lamina pyramidalis interna (V)

Die Schichten im Einzelnen

Die unterschiedlichen Schichten haben eine charakteristische Neuronen-Zusammensetzung, wobei es regionale Differenzierungen gibt und die Schichten je nach Funktionsschwerpunkt des entsprechenden Kortexareals unterschiedlich stark ausgeprägt sind.

Die innere Pyramidenschicht (V) enthält große Pyramidenzellen, die das efferente Hauptsystem des Kortex bilden, d. h. ihre Axone projizieren auf niedrigere Zentren; einige dieser Zellen sind besonders groß ("Betz-Riesenzellen", bis zu 0,1 mm) und enden monosynaptisch an Motoneuronen im Rückenmark. Diese Schicht ist in motorischen Rindenfeldern besonders stark ausgeprägt, denn die Aufgabe dieser Felder ist es ja, tiefere Zentren anzusteuern. Im Präparat fällt auf, dass diese Schicht von einem horizontalen Faserstreifen durchzogen wird (innerer Baillarger-Streifen), bei dem es sich um Kollateralen der Pyramidenzellen anderer Schichten handelt.

Die äußere Pyramidenschicht (III) enthält ebenfalls relativ große Pyramidenzellen (bis zu 0,04 mm, von oberflächlich nach tief werden die Perikaryen immer größer), die jedoch nicht zu subkortikalen und tieferen Zentren projizieren, sondern die Informationsvermittlung im Kortex selbst gewährleisten, und zwar entweder als Assoziationsfasern, die zwischen Feldern einer Hemisphäre vermittelt, oder als Kommisurfasern, die von der einen Hemisphäre zur anderen ziehen.

Die äußere Körnerschicht (II) besteht ebenfalls aus Pyramidenzellen. Diese sind allerdings klein und in hoher Zahl vorhanden, so dass der Eindruck einer "Körnung" entsteht.

Die innere Körnerschicht (IV) enthält zwar auch kleine Pyramidenzellen, den Hauptteil machen aber die Nichtpyramidenzellen aus, die für die Kommunikation zwischen den Neuronen sorgen. Wie in der inneren Pyramidenschicht gibt es hier einen Faserstreifen (äußerer Baillarger-Streifen), der den Faserverlauf dieser vermittelnden Neurone verdeutlicht. Die innere Körnerschicht steht also im Dienste der Integration von Informationen und ist daher in sensiblen und sensorischen Kortexgebieten besonders stark ausgeprägt.

Die Randschichten zeigen eine weniger charakteristische Gliederung:

• In der Molekularschicht (I) verlaufen parallel zur Oberfläche die Fortsätze der Neurone tieferer Schichten. Außerdem sind hier Nichtpyramidenzellen eingestreut, deren Fortsätze ebenfalls parallel zur Oberfläche verlaufen. All diese Fortsätze sind mit Neuronen anderer Schichten verbunden, so dass der Molekularschicht eine mehr integrative Aufgabe zukommt.
• In der multiformen Schicht (VI) liegen sowohl Pyramiden- als auch Nichtpyramidenzellen, deren Fortsätze zu anderen Kortexschichten oder zu Gebieten außerhalb des Kortex ziehen. Man beachte, dass die Pyramidenzellen dieser Schicht dabei vor allem zu den spezifischen Thalamuskernen ziehen. Die multiforme Schicht geht ohne scharfe Grenze in die anliegende weiße Substanz über.

Funktionelle Einteilung

Überblick

Die Neurone übereinanderliegender Schichten einer bestimmten Kortexfläche bilden funktionelle Einheiten (Säulen, Kolumnen). Wir haben gesehen, dass die Schichten je nach Funktionsschwerpunkt des Kortexareals unterschiedlich stark ausgeprägt sein können, teilweise sogar so stark, dass man grundsätzlich zwei Arten von Kortizes unterscheiden kann: Als "granuläre Kortex" werden die sensorischen und sensiblen Rindenfeldern bezeichnet, die demnach ausgeprägte Körnerschichten und nur dünne Pyramidenschichten besitzen. Motorische Rindenbezirke zählen dagegen zum "agranulären Kortex" mit genau umgekehrten Schwerpunkten.

Brodmann hat den gesamten Kortex histologisch untersucht und ihn in etwa fünfzig Bereiche eingeteilt, die sich in ihrer histologischen Architektur unterscheiden. Man fand dabei heraus, dass sich diese histologische Gliederung gut mit der funktionellen Gliederung deckt. Funktionell kann man grob drei Arten von Kortexfeldern unterscheiden, wobei von Stufe zu Stufe höhere, komplexere Informationsverarbeitungsprozesse ablaufen:

• Die Primärfelder stehen über ihre Projektionen direkt oder indirekt (über den Thalamus) mit tieferen Zentren in Verbindung.
• In den Sekundärfeldern erfolgt die erste basale Interpretation der Zuflüsse aus den entsprechenden Primärfeldern.
• Assoziationsfelder sind Orte höherer Funktionen und komplexerer Verarbeitungsvorgänge; sie stehen dabei mit Primär- und Sekundärfeldern sowie mit vielen anderen Kortexarealen in Verbindung.

Primär- und Sekundärfelder werden auch als Projektionsfelder bezeichnet, weil sie gewissermaßen die Ausgangs-Stationen spezifischer Funktionen sind, d. h. auf bestimmte periphere Bereiche "projizieren". Reizt man beispielsweise den primären motorischen Kortex an einer bestimmten Stelle, so wird sich ein bestimmter Muskel kontrahieren.

Primär- und Sekundärfelder des Frontallappens

Ein Primärfeld des Frontallappens ist beispielsweise der primäre motorische Kortex (Motokortex), dessen Grundlage der Gyrus praecentralis ist. Von ihm entspringt ein großer Teil der Pyramidenbahn, jener Bahn, die die Motoneurone im Rückenmark ansteuert; diese wiederum innervieren wenige oder viele Muskelfasern, je nach dem, ob die motorische Einheit (Einheit aus Motoneuron und allen davon innervierten Muskelfasern) klein oder groß ist. Jeder Skelettmuskel des Körpers ist somit auf diesem Kortexanteil repräsentiert, der primäre motorische Kortex ist also somatotopisch gegliedert, und zwar auf systematische Weise ("Homunkulus"), wobei die differenziert und fein gesteuerten Muskeln, beispielsweise die Fingermuskeln, einen größeren Platz einnehmen als die "grob" gesteuerten Muskeln wie etwa die Rückenmuskeln. Denn die Fasern der differenziert gesteuerten Muskeln werden sehr individuell von Motoneuronen innerviert, d. h. die motorischen Einheiten sind recht klein (ein Motoneuron innerviert nur wenige Muskelfasern); diese Motoneurone werden aber über den Kortex je einzeln angesteuert, so dass auf dem Kortex ein großer Platz für die Innervation dieser Muskeln reserviert werden muss. Im Gegensatz dazu werden die Fasern der grob gesteuerten Muskeln nur von wenigen Motoneuronen innerviert, die daher auch nur von wenigen Neuronen des Motokortex angesteuert werden. Der primäre motorische Kortex steht in enger Beziehung zu den Sekundärfeldern, d. h. zum prämotorischen und zum supplementärmotorischen Kortex sowie zum frontalen Augenfeld und zum motorischen Sprachzentrum, die alle rostral des primären motorischen Kortex liegen und mehr integrative Funktionen haben.

• Im supplementärmotorischen Kortex sind komplexere motorische Abläufe "gespeichert". Er steht in intensiver Verbindung zum primären motorischen Kortex – seine Neurone steuern die individuellen Muskelneurone des primären motorischen Kortex an.
• Der prämotorische Kortex hat eher ausführende Funktion. Er steuert Zentren des Hirnstamms (extrapyramidale Motorik) und das Kleinhirn (Abstimmung von Bewegungen) an, hat aber auch direkten Einfluss auf spinale Zentren. Im einzelnen verlassen ihn daher drei Typen von Fasern:
  • Fasern, die zur Pyramidenbahn gehören und Massenbewegungen initiieren sowie Dehnungsreflexe hemmen,
  • Fasern zu Zentren des Hirnstamms, die die Stützmotorik kontrollieren,
  • Fasern zu den Kernen der Brücke, die dann Axone ins Kleinhirn senden; die sekundären motorischen Kortizes sind also wichtiger Bestandteil der Kleinhirnschleife.
• Vom frontalen Augenfeld (liegt vor dem prämotorischen Kortex) aus werden willkürliche Augenbewegungen initiiert, und zwar horizontale Bewegungen zur Gegenseite (d. h. das linke frontale Augenfeld initiiert den Blick nach rechts).
• Das motorische Sprachzentrum (Broca-Sprachzentrum) liegt im Bereich des Gyrus inferior, und zwar vor allem im Bereich der Pars opercularis. Hier werden komplexe Aktionen des Sprechens initiiert, d. h. im Broca-Sprachzentrum sind komplexe Programme gespeichert, und die entsprechenden Neurone steuern dann die individuellen Muskelneurone an, die im Gyrus praecentralis liegen. Man beachte, dass dieses Feld vor allem auf den dominanten Gehirnhälfte liegt (d. h. auf der Hälfte, die für die Sprachverarbeitung zuständig ist), bei Rechtshändern also links und bei Linkshändern rechts oder links.
• Das frontale Blasenzentrum liegt im rostralen Gyrus cinguli und im Gyrus frontalis medialis. Es kontrolliert die Harnblasenentleerung und die Defäkation, indem es die entsprechenden spinalen Zentren ansteuert.
• Der präfrontale Kortex liegt vor der prämotorischen Rinde und wird als Sitz höherer geistiger, psychischer und sozialer Fähigkeiten angesehen. Eine Zerstörung dieses Bereichs führt zu starken Wesensveränderungen (Persönlichkeitsabbau), wie es im Fall des Phineas Cage eindrucksvoll geschildert ist.

Primär- und Sekundärfelder des Parietallappens

Im primären sensible Kortex (Gyrus postcentralis, Areae 1, 2, 3) enden die letzten Neurone der Körpersensibilität, und zwar in somatotopischer Anordnung. (Die Neurone der protopathischen Bahn (Temperatur- und Schmerzempfindungen) enden dabei vorwiegend in der Area 3b.) Dabei nehmen diejenigen Körperteile einen größeren Bereich ein, die mehr Sinnesrezeptoren enthalten. Der primäre sensible Kortex liegt im Ursprungsbereich der Pyramidenbahn, er besitzt also auch Efferenzen zu tieferen Zentren; diese Efferenzen ziehen zu den Kerngebieten, in denen die Neurone umgeschaltet werden, und modulieren so den Input mittels Bahnung und Hemmung. Die sekundäre somatosensible Rinde ist nur ein kleines Kortexareal, das sich an der Basis des Gyrus postcentralis befindet, und in dem komplexere Reizmuster "gespeichert" sind. Es ist ebenfalls somatotopisch gegliedert. Der posteriore parietale Kortex hat zwar auch die Aufgabe, die Zuflüsse des Gyrus postcentralis zu interpretieren, vorwiegend dient er aber der Orientierung im Raum; dazu benötigt er auch Zuflüsse aus anderen Modalitäten, weshalb er Afferenzen aus den entsprechenden primären und sekundären Arealen erhält. Der Gyrus angularis (Area 39, wird trotz seiner Lokalisation im Temporallappen zum Parietallappen gerechnet) ist die entscheidende Schaltstation zwischen Sehrinde und Hörrinde; er ist daher an der Sprachproduktion, am Lesen und Schreiben essenziell beteiligt.

Primär- und Sekundärfelder des Okzipitallappens

In der primären Sehrinde (Gebiet um den Sulcus calcarinus, Area 17, aufgrund des im Querschnitt sichtbaren Streifens (Gennari-Streifen) auch als "Area striata" bezeichnet) enden die Neurone der Sehstrahlung, die aus den Corpora geniculata lateralia stammen, und zwar in retinotopischer Anordnung, d. h. jedem Ort der Retina entspricht ein bestimmter Ort in der Sehrinde. Man erinnere sich, dass es zwei Systeme von weiterleitenden Neuronen gibt, nämlich das magnozelluläre (Bewegung- und Kontrastwahrnehmung) und das parvozelluläre System (Form- und Farbensehen). Das magnozelluläre System projiziert dabei in mehr dorsal gelegene Anteile der primären Sehrinde, das parvozelluläre System dagegen in mehr ventral gelegene Gebiete. Die sekundäre Sehrinde (Area 18, 19) befindet sich um der primären Sehrinde und dehnt sich auch stark auf die laterale Seite der entsprechenden Hemisphäre aus, so dass sie den gesamten Okzipitallappen einnimmt. Hier werden die Informationen aus der primären Sehrinde verarbeitet, wobei bestimmte Neuronengruppen und sogar einzelne Neurone spezifische Aufgaben wahrnehmen. So existieren beispielsweise Neurone, die auf Gesichtserkennung spezialisiert sind. Von der sekundären Sehrinde ziehen Efferenzen zu vielen anderen Kortexbereichen, beispielsweise zum Gyrus angularis, oder zu tieferen Zentren (etwa zur Area praetectalis, zu den oberen Hügeln oder zum Tegmentum des Hirnstamms – visuelle Reflex- und Bewegungszentren). Zwischen Okzipital- und Parietallappen liegt außerdem das sekundäre Blickzentrum, in dem Blickfolgebewegungen (d. h. sensorisch geführte Blickbewegungen) initiiert werden.

Primär- und Sekundärfelder des Temporallappens

Die primäre Hörrinde besteht aus den circa drei Heschl-Querwindungen (Gyri temporales transversi, Area 41), die anderen dorsalen Seite des Gyrus superior lokalisiert sind. Hierhin projizieren die Fasern der Hörbahn, und zwar in tonotopischer Anordnung, d. h. jedem Ort auf der Basilarmembran (der dabei für eine bestimmte Frequenz spezifisch ist), entspricht ein Ort in den Querwindungen. Die vergleichsweise kleine sekundäre Hörrinde (Area 42, 22) befindet sich ventral der primären Hörrinde. Hier werden die Informationen aus der primären Hörrinde weiterverarbeitet und interpretiert. Die sekundären Hörrinden beider Seiten weisen dabei eine starke Lateralisierung auf: in der dominanten Hemisphäre (die Hemisphäre, in der die Sprache verarbeitet wird) erfolgt eine mehr logisch-rationale Verarbeitung (das sekundäre Hörfeld hier wird deshalb als sensorisches Sprachzentrum oder Wenicke-Region bezeichnet), in der nichtdominanten Hemisphäre eine mehr intuitive Verarbeitung. Afferenzen erhält die sekundäre Hörrinde aber nicht nur von der primären Hörrinde, sondern auch vom Gyrus angularis (Schaltstelle zwischen visuellem und auditorischem System); Efferenzen ziehen in viele andere Kortexbereiche, wo eine weitergehende Interpretation erfolgt, besonders zum motorischen Sprachzentrum (Broca-Areal), und zwar über die Fibrae arcuatae cerebri.

Ungleichheit der Hemisphären

Hemisphärendominanz

Unter dem Terminus "Hemisphärendominanz" versteht man das Phänomen, dass die rechte und linke Großhirnhemisphäre jeweils für bestimmte Aufgaben spezialisiert sind. Die linke Hemisphäre ist eher für das analytische, logische Denken zuständig (hier sind bei Rechtshändern auch die Sprachzentren lokalisiert), während die rechte Hemisphäre eher ganzheitlich und intuitiv arbeitet. Grundlage hierfür sind die Beobachtungen, die man bei Studien über Split-Brain-Patienten gewonnen hat. Vor vielen Jahren war es gängige Praxis, bei Patienten mit therapieresistenter Epilepsie das Corpus callosum zu durchtrennen, um so zu verhindern, dass sich epileptische Anfälle von der einen auf die andere Hemisphäre ausbreiten konnten. Diese Patienten waren im Alltag unauffällig, unter besonderen Laborbedingungen zeigte sich aber, dass dieser Eingriff durchaus Folgen hatte. Denn zeigte man ihnen ein Bild, das aufgrund des Verlaufs der Neurone aus der Retina nur in der rechten Hemisphäre verarbeitet wurde, so konnten sie zwar mit der linken Hand (die rechte Hemisphäre steuert motorisch ja die linke Seite an) den dazu passenden Gegenstand ertasten und erkennen; sie waren aber nicht in der Lage, zu sagen, was sie gesehen hatten, denn durch die Balken-Durchtrennung konnte die Information nicht von der rechten in die linke Hemisphäre (Sprachzentren!) gelangen. Damit war gezeigt, dass die beiden Hemisphären auf je unterschiedliche Aufgaben spezialisiert sind. Um komplexe Aufgaben – etwa das Lesen dieses Textes – erfüllen zu können, müssen beide Hemisphären natürlich zusammenarbeiten und ihre "Spezialkenntnisse" einbringen.

Hemisphären-Asymmetrie

Bestimmte kortikale Bereiche sind auf der einen Seite stärker ausgeprägt als auf der anderen Seite. Diesen Umstand bezeichnet man als "Hemisphären-Asymmetrie". Ausserdem erarbeitet eine Hemisphäre eine Funktion besser, schneller oder ausschliesslich. Beispielsweise ist die linke Hemisphäre spezialisiert auf die sequentielle Verarbeitung von Informationen, der Sprache und die rechte Hemisphäre spezialisiert auf die Aufmerksamkeitskontrolle (frontoparietal), Musik, Farbe und Gesichter.

Tiefe graue Substanz: Basalganglien

Die Basalganglien sind Ansammlungen von Perikaryen, die in der tiefe des Großhirns liegen. Sie haben eine entscheidende Funktion bei der Intitiation und Kontrolle der Willkürmotorik. Man unterscheidet drei Basalganglien, wobei sich diese wiederum unterteilen oder zu größeren Gruppen zusammenfassen lassen.

• Pallidum (bestehend aus einem inneren und einem äußeren Anteil), der medialste der drei Basalganglien,
• Putamen, liegt lateral des Pallidum,
• Nucleus caudatus, umgreift das Putamen schweifartig, so dass er in bestimmten Schnitten durchs Großhirn zweimal angeschnitten wird; zudem begrenzt er den Seitenventrikel.

Putamen und Nucleus caudatus gehen aus einer gemeinsamen Anlage hervor, wobei sie im Lauf der Entwicklung durch die Capsula interna voneinander weitgehend getrennt werden (nur kleine streifenartige Verbindungen bleiben bestehen). Da sie funktionell eine Einheit bilden, werden sie zum Striatum (Streifenkern) zusammengefasst, welches man in einen dorsalen (Neostriatum) und einen ventralen Anteil (Paleostriatum) untergliedert. Da Pallidum und Putamen in enger Nachbarschaft zueinander liegen, fasst man sie auch zum Nucleus lentiformis zusammen. Die drei Basalganglien haben entscheidende Verbindungen zum Nucleus subthalamicus und zur Substantia nigra.

Bahnsysteme

Überblick

Man unterscheidet die Bahnsysteme des Telencephalon danach, welche Areale sie miteinander verbinden. Es gibt drei Bahnsysteme:

• Assoziationsfasern verbinden verschiedene Kortexbereiche einer Seite miteinander; man unterscheidet dabei lange und kurze Assoziationsfasern sowie U-Fasern, die zwischen unmittelbar benachbarten Kortexarealen vermitteln
• Kommissurenfasern verbinden gleichartige Kortexareale verschiedener Seiten. Das größte Kommissurenfasersystem ist der Balken (Corpus callosum), kleinere sind die Commissurae anterior und posterior.
• Projektionsfasern verbinden den Kortex mit tieferen Zentren oder umgekehrt; die wichtigste Projektionsfaserbahn ist die Capsula interna, die eine spezifische Gliederung aufweist. Weiter lateral davon, und zwar medial und lateral des Claustrums, befinden sich die Capsulae externa und extrema.

Spezielle Fasersysteme

Corpus callosum

Im Balken (Corpus callosum) laufen fast alle Kommissurfasern des Großhirns und er ist daher die wichtigste Schnittstelle für die Kommunikation zwischen beiden Hemisphären. Er untergliedert sich von rostral nach okzipital in Genu (Knie), Truncus (Stamm) und Splenium (Wulst). Die Kommissurfasern für den Frontal- und Okzipitallappen tragen zudem eigene Namen, und zwar "Forceps minor" (Fasern des Frontallappens) und "Forceps major" (Fasern des Okzipitallappens).

Capsula interna

Die Capsula interna (innere Kapsel) ist die wichtigste Projektionsfaserbahn und wird begrenzt

• medial von Thalamus (okzipital) und Nucleus caudatus (rostral)
• lateral vom Nucleus lentiformis (= Globus pallidus + Putamen).

Von rostral nach okzipital unterscheidet man drei große Abschnitte, wobei im mittleren Abschnitt ausschließlich absteigende Bahnen verlaufen:

• Das Crus anterius (vorderer Schenkel) enthält sowohl auf- als auch absteigende Bahnen:
  • Als absteigende Bahn verläuft hier der Tractus frontopontinus, der den Frontallappen mit den Ponskernen verbindet.
  • Die aufsteigende Bahn bilden die thalamofrontalen Fasern, d. h. die Fasern vom Thalamus zum Frontallappen. Sie bilden den rostralen Anteil des vorderen Thalamusstiels.

Diese Bahnen vermitteln also zwischen höheren Zentren und ziehen nicht ins Rückenmark, so dass sie einer gezielten klinischen Prüfung kaum zugänglich sind.

• Das Genu capsulae internae (Knie der inneren Kapsel) enthält nur eine absteigende Bahn, und zwar den Tractus corticonuclearis, der den Kortex mit den motorischen Hirnnervenkernen für das Gesicht verbindet; die Fasern enden an Kernen für beide Seiten und weisen eine somatotopische Gleiderung auf, die der Gliederung der Pyramidenbahn analog ist.
• Das Crus posterius (hinterer Schenkel) enthält die meisten Bahnen, und zwar wiederum sowohl auf- als auch absteigende Bahnen:
  • Es gibt drei absteigende Bahnen, und zwar
    • den Tractus corticospinalis, d. h. die somatotopisch gegliederte Pyramidenbahn (okzipital liegen die Fasern für die untere Extremität, rostral die für die obere Extremität),
    • den Tractus temporopontinus (verbindet vor allem den Temporallappen mit den pontinen Kernen),
    • Fasern, die zu subkortikalen Zentren ziehen , also zum Nucleus ruber, zur Formatio reticularis, und zu den Vestibulariskernen
  • Auch die aufsteigenden Bahnen sind drei an der Zahl:
    • thalamokortikale Fasern zum Gyrus postcentralis; sie bilden dabei den okzipitalen Teil des sogenannten vorderen Thalamusstiels.
    • thalamokortikale Fasern zu Okzipital- und Temporallappen; sie bilden den hinteren Thalamusstiel
    • Hör- und Sehstrahlung (treten durch den hinteren Schenkel).