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Nagetiere: Somatosensorische Wahrnehmung durch Tasthaare

Einführung

Der Fasskortex ist ein spezialisiertes Gebiet im somatosensorischen Kortex verantwortlich dafür, taktile Informationen von Tasthaaren zu verarbeiten. Wie jedes andere Gebiet im Kortex, hält es eine Gliederung in Kolumnen aufrecht, die eine zentrale Rolle bei der Verarbeitung von Informationen spielt. Information von jedem Tasthaar wird mit einer separaten, eigenständigen Kolumne verkörpert, analog zu "Fässern", darum ist der Name im Englischen "barrel cortex". Nagetiere benützen Tasthaare die ganze Zeit über, um sensorische Informationen von der Umgebung zu erlangen. Aufgrund ihres nachtaktiven Wesens, ergeben sich aus der vom Tasthaar übertragenen, taktilen Information primäre, sensorische Signale, um eine Wahrnehmungskarte der Umgebung zu erstellen. Die Tasthaare auf den Schnauzen der Mäuse und Ratten dienen als Bereiche von hochsensibeln Detektoren, um taktile Informationen wie in Abbildung 1 A und B zu erhalten.

Indem sie ihre Tasthaare benutzen, können Nagetiere räumliche Repräsentationen von ihrer Umgebung erstellen, Objekte orten und eine detailgetreue Texturunterscheidung ausführen. Somatosensorische, sich auf die Tasthaare beziehende Verarbeitung ist stark nach stereotypischen Karten gegliedert, die einen grossen Teil des Nagetiergehirns beanspruchen. Während der Erforschung und des Tastens der Objekte, sind die Tasthaare unter motorischer Kontrolle, wobei sie oft schnelle Bewegungen, rhythmische Wischbewegungen mit grossen Amplituden ausführen, und deshalb ist dieses sensorische System ein attraktives Modell, um aktive, sensorische Verarbeitung und sensomotorische Integration zu untersuchen. In diesen Tieren, ist ein grosser Teil des Neokortex dafür vorgesehen, die Informationen der Tasthaare zu verarbeiten. Weil Nagetiere nachtaktiv sind, ist die visuelle Information relativ schwach und sie verlassen sich stark auf die taktilen Informationen der Tasthaare. Vielleicht ist die bemerkenswerteste Spezialisierung von diesem sensorischen System der primäre somatosensorische Fasskortex (Fass, engl. "Barrel"), wo jedes Tasthaar von einer eigenständigen und genau definierten Struktur in Schicht 4 vertreten wird.

Diese Schicht-4-Barrels ("Fässer") sind somatotopisch in fast identischer Weise zur Anordnung der Tasthaare auf der Schnauze arrangiert, d.h. angrenzende Tasthaare werden in nebeneinanderliegenden Bereichen im Kortex repräsentiert^[1]. Sensomotorische Integration von Aktivität im Bezug auf Tasthaare führt zu Musterunterscheidung und ermöglicht Nagetieren, eine verlässliche Karte der Umgebung zu besitzen. Dies ist ein interessantes, zu untersuchendes Modell, weil Nagetiere Tasthaare brauchen, um zu "sehen" und diese sinnesübergreifende, sensorische Informationsverarbeitungsart uns helfen könnte, das Leben von Menschen zu verbessern, die einer Sinnesart beraubt worden sind. Spezifischer, können blinde Menschen dazu trainiert werden, somatosensorische Information zu benützen, um eine räumliche Karte der Umgebung zu erstellen ^[2].

Übertragungswege der Tastinformationen zum Fasskortex

Übertragungswege der Tastinformationen zum Fasskortex
Figure 2. Schema, das den Weg aufwärts des mit den Nagetiertasthaaren in Verbindung stehenden, sensomotorischen Systems zeigt. Die taktile Information der Tasthaare auf der Schnauze wird durch die Trigeminusnerven übertragen, die am Trigeminuskern enden, wie in Abbildung 2 gezeigt. Der Weg aufwärts beginnt mit den primären Afferenten im Trigeminusganglion (TG), welche die Tasthaarvibrationen in Nervensignale umwandeln und zum Trigeminushirnstammkomplex (TN) fortleiten. Der TN besteht aus dem Hauptkern (PrV), und dem spinalen Subkern (interpolarisSpVi; caudalisSpVc; die detaillierte Konnektivität vom oralis Subnucleus ist unbekannt und wird in der Abbildung ausgelassen). Der SpVi fällt in den kaudalen und rostralen Teil (SpVic und SpVir). Der klassische, lemniskale Weg für ein einziges Tasthaar (lemniskal 1) kommt von den PrV-Bareletts (~"Fässchen") her, und erstreckt sich über barreloide (~fassförmige) VPM-Kerne zu den Barrelkolumnen des primären somatosensorischen Kortex (S1). Ein zweiter lemniskaler Weg, der aus dem PrV herkommt, ist kürzlich entdeckt worden, dieser trägt Signale von mehreren Tasthaaren über die barreloiden Köpfe zur Septa (und dysgranularen Zone) von S1. Der ausserlemnikale Weg nimmt seinen Anfang im SPVic und trägt Signale von mehreren Tasthaaren über die barreloiden Enden im VPM zum sekundären somatosensorischen Gebiet. Zu guter Letzt beginnt der parelemniskale Weg im SPVic und trägt die Signale von mehreren Tasthaaren über den POm zu S1, S2, und dem primären motorischen Gebiet (M1). Die verschiedenen Farben der Verbindungen kennzeichnen die drei Hauptwege, durch welche die assoziative Verknüpfung zwischen sensomotorischen kortikalen Gebieten realisiert werden kann. Schwarz deutet direkte kortikokotikale Verbindungen an. Blau zeigt die kortikothalamischen Kaskaden. Braun repräsentiert die kortikosubkortikalen Schleifen. Projektionen von S1 und S2 können die lemniskale Pforte öffnen oder schliessen (d.h. Pfortensignalfluss durch PrV), indem sie den intrinsischen TN-Kreislauf modulieren. Abbildung 3.Verarbeitung von tasthaarbezogener, sensorischer Information im Fasskortex. Beschreibung auf Systemebene der in die Verbreitung von Informationen von Tasthaaren zum Kortex involvierten Wege & Kolumnengliederung des Fasskortexes, die Informationen von einzelnen Tasthaaren erhält. Die sensorischen Neuronen bilden exzitatorische, glutamaterge Synapsen im Trigeminuskern des Hirnstammes. Trigeminus-Thalamus-Neuronen im Haupttrigeminuskern sind zu somatotopisch arrangierten Barrelets angeordnet, jedes davon erhält einen starken Input von einem einzelnen Tasthaar, wie in (Abbildung 3) gezeigt. Die Neuronen des Haupttrigeminus leiten zum bauchwärts gelegenen, hinteren, inneren Teil (VPM, engl. ventral posterior Medial) des Thalamuses weiter, welcher auch somatotopisch in anatomische Bereiche ausgelegt ist, die "Barreloide" genannt werden. VPM-Neuronen antworten schnell und präzise auf die Verbiegung eines Tasthaares, dabei erzeugt ein "Haupttasthaar" stärkere Antworten als alle anderen. Die Axone der VPM-Neuronen in individuellen Barreloiden erstrecken sich zum primären somatosensorischen Neokortex fort, wo sie eigenständige Anhäufungen in Schicht 4 formen, welche wiederum die Basis der "Barrel"-Karte, wie in Abbildung 3 gezeigt, formen.

Tasthaarinformationsverarbeitung im Fasskortex mit einem spezialisierten, lokalen Mikrokreislauf

Man denkt, dass die Verbiegung eines Tasthaares mechanisch gesteuerte Ionenkanäle in Nervenenden von sensorischen Neuronen öffnet, welche das Haarfollikel innervieren (obwohl die molekulare Signalisierungsmaschinerie noch identifiziert werden muss). Die daraus resultierende Depolarisation ruft das Abfeuern eines Aktionspotenzials in den sensorischen Neuronen vom infraorbitalen Zweig des Trigeminusnerves hervor. Die Umwandlung von mechanischer Verformung ist ähnlich zu der in den Haarzellen des inneren Ohres; in diesem Fall verursacht der Kontakt der Tasthaare mit den Objekten, dass die mechanisch gesteuerten Ionenkanäle sich öffnen. Kationendurchlässige Ionenkanäle lassen positiv geladene Ionen in die Zellen und verursachen eine Depolarisation, was irgendwann einmal zur Erzeugung von Aktionspotenzialen führt. Ein einzelnes sensorisches Neuron löst nur Aktionspotenziale bei der Verbiegung eines bestimmten Tasthaares aus. Die Innervation des Haarfollikels zeigt eine Verschiedenheit von Nervenenden, welche darauf spezialisiert sein könnten, verschiedene Arten von sensorischem Input zu erkennen^[3].

Die Schicht-4-Barrelkarte ist fast identisch zur Anordnung der Tasthaare auf der Schnauze eines Nagetiers arrangiert. Es gibt mehrere, wiederkehrende Verbindungen in Schicht 4 und von ihr gehen Axone zu Schicht-2/3-Neuronen, welche die Informationen von anderen kortikalen Gebieten wie dem primären, motorischen Kortex miteinbeziehen. Diese intrakortikalen und interkortikalen Verbindungen ermöglichen es den Nagetieren, Fähigkeiten zur Reizunterscheidung zu erlangen und bestmögliche Informationen vom eingehenden, taktilen Reiz zu entnehmen. Diese Projektionen spielen auch eine sehr wichtige Rolle bei der Verflechtung von somatosensorischer Information mit motorischen Output. Information von Tasthaaren wird im Fasskortex mit spezialisierten, lokalen Mikrokreisläufen verarbeitet, welche dazu da sind, bestmögliche Informationen über die Umwelt herauszufinden. Diese kortikalen Mikrokreisläufe sind zusammengestellt aus exzitatorischen und inhibitorischen Neuronen, wie in Abbildung 4 gezeigt.

Lernen von tasthaarbasierter Objekt- und Texturunterscheidung

Nagetiere bewegen ihre Sensoren, um Informationen zu sammeln, und diese Bewegungen sind gesteuert durch sensorischen Input. Wenn Aktionsabfolgen benötigt werden, um Erfolg in neuen Aufgaben zu haben, unterliegt das Zusammenspiel zwischen Bewegung und Empfindung der motorischen Kontrolle ^[4] und komplexen, gelernten Verhaltensweisen ^[5]. Der motorische Kortex hat wichtige Rollen beim Lernen von motorischen Fähigkeiten ^[6-9], aber seine Funktion beim Lernen von sensomotorischen Assoziationen ist unbekannt. Die neuralen Kreisläufe, welche der sensomotorischen Integration zugrunde liegen, beginnen zugeordnet zu werden. Verschiedene Schichten motorischen Kortexes beherbergen exzitatorische Neuronen mit verschiedenen Inputs und Projektionen ^[10-12]. Outputs zu motorischen Zentren im Hirnstamm und Rückenmark kommen vom kanalähnlichen Pyramidalneuronen in Schicht 5B (L5B). Im motorischen Kortex, geht Erregung vom L2/3 zum L5 hinunter ^{[13, 14]}. Input vom somatosensorischen Kortex wirkt vorzugsweise auf L2/3-Neuronen ein. L2/3-Neuronen ^[10] verbinden deshalb Somatosensorik und Kontrolle der Bewegungen direkt. In einer der kürzlichen Studien ^[15] wurden Mäuse kopffixiert trainiert in einer tasthaarbasierten Objekterkennungsaufgabe, während die Neuronenpopulationen abgebildet wurden ^[16]. Einem Geräusch folgend, wurde ein Stab zu einer der mehreren Zielpositionen bewegt, die in Reichweite der Tasthaare lagen (der "Go"-Stimulus) oder zu einer Position ausser Reichweite (der "No-Go"-Stimulus). Ziel und Standorte ausser Reichweite waren entlang der Vorder-Hinterachse angeordnet; die Position ausser Reichweite war meistens vorne. Mäuse suchten nach dem Stab mit einer Tasthaarreihe, der C-Reihe, und zeigten den Stab als "präsent" an, indem sie leckten, oder als "nicht präsent", indem sie das Lecken zurückhielten. Lecken in "Go"-Versuchen (Treffer) wurde mit Wasser belohnt, hingegen wurde das Lecken in "No-Go"-Versuchen (falscher Alarm) bestraft mit einer Auszeit, während welcher der Versuch für 2 Sekunden gestoppt wurde. Versuche ohne Lecken ("No-Go", korrektes Ablehnen, "Go", und Fehlschluss) wurden nicht belohnt oder bestraft. Alle Mäuse zeigten Lernen in den ersten zwei oder drei Sitzungen. Die Leistungen erreichten Expertenniveau nach drei bis sechs Trainingssitzungen. Die Verhaltensaufgabe zu lernen war direkt abhängig von dem mit der Motorik verbundenen Verhalten. Naive Mäuse tasteten (mit den Tasthaaren) ab und zu in einer nicht mit der Spurstruktur in Beziehung stehenden Art. Darum ist die Entdeckung von Objekten auf eine Abfolge von Aktionen angewiesen, verbunden durch sensorische Hinweise. Ein Hörhinweis löst das Tasten während der Stichprobenphase aus. Kontakt zwischen Tasthaaren und dem Objekt bewirkt das Lecken nach einer Wasserbelohnung während einer Antwortphase. Das vM1 auszuschalten, deutet darauf hin, dass diese Aufgabe den motorischen Kortex benötigt; mit abgeschaltetem vM1 hielt das Tasten abhängig von der Aufgabe weiter an, aber wurde im Umfang und Wiederholbarkeit verringert und die Leistungen bei der Aufgabe sanken.

Neurale Zusammenhänge sensomotorischer Lernmechanismen

Die Kodierung von Berührung im motorischen Kortex ist übereinstimmend mit dem direkten Input von vS1 für die abgebildeten Neuronen. Ein Modell, basierend auf Populationskodierung von individuellen Verhaltensmerkmalen, hat ebenfalls motorisches Verhalten vorausgesagt. Genaues Entschlüsseln der Abtastamplitude, Tastsollwert und Leckrate legt nahe, dass vM1 diese sich langsam veränderlichen, motorischen Parameter bestimmt, wie von vorherigen Motorkortexexperimenten und neurophysiologischen Experimenten erwartet.

Referenzen

1 Feldmeyer D, Brecht M, Helmchen F, Petersen CCH, Poulet JFA, Staiger JF, Luhmann HJ, Schwarz C."Barrel cortex function" Progress in Neurobiology 2013, 103 : 3-27.

2 Lahav O, Mioduser D. "Multisensory virtual environment for supporting blind persons' acquisition of spatial cognitive mapping, orientation, and mobility skills." Academia.edu 2002.

3 Alloway KD. "Information processing streams in rodent barrel cortex: The differential functions of barrel and septal circuits." Cereb Cortex 2008, 18(5):979-989.

4 Scott SH. "Inconvenient truths about neural processing in primary motor cortex." The Journal of physiology 2008, 586(5):1217-1224.

5 Wolpert DM, Diedrichsen J, Flanagan JR. "Principles of sensorimotor learning." Nature reviews Neuroscience 2011, 12(12):739-751.

6 Wise SP, Moody SL, Blomstrom KJ, Mitz AR. "Changes in motor cortical activity during visuomotor adaptation." Experimental brain research Experimentelle Hirnforschung Experimentation cerebrale 1998, 121(3):285-299.

7 Rokni U, Richardson AG, Bizzi E, Seung HS. "Motor learning with unstable neural representations." Neuron 2007, 54(4):653-666.

8 Komiyama T, Sato TR, O'Connor DH, Zhang YX, Huber D, Hooks BM, Gabitto M, Svoboda K. "Learning-related fine-scale specificity imaged in motor cortex circuits of behaving mice." Nature 2010, 464(7292):1182-1186.

9 Hosp JA, Pekanovic A, Rioult-Pedotti MS, Luft AR. "Dopaminergic projections from midbrain to primary motor cortex mediate motor skill learning." The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience 2011, 31(7):2481-2487.

10 Keller A. "Intrinsic synaptic organization of the motor cortex." Cereb Cortex 1993, 3(5):430-441.

11 Mao T, Kusefoglu D, Hooks BM, Huber D, Petreanu L, Svoboda K. "Long-range neuronal circuits underlying the interaction between sensory and motor cortex." Neuron 2011, 72(1):111-123.

12 Hooks BM, Hires SA, Zhang YX, Huber D, Petreanu L, Svoboda K, Shepherd GM. "Laminar analysis of excitatory local circuits in vibrissal motor and sensory cortical areas." PLoS biology 2011, 9(1):e1000572.

13 Anderson CT, Sheets PL, Kiritani T, Shepherd GM. "Sublayer-specific microcircuits of corticospinal and corticostriatal neurons in motor cortex." Nature neuroscience 2010, 13(6):739-744.

14 Kaneko T, Cho R, Li Y, Nomura S, Mizuno N. "Predominant information transfer from layer III pyramidal neurons to corticospinal neurons." The Journal of comparative neurology 2000, 423(1):52-65.

15 O'Connor DH, Clack NG, Huber D, Komiyama T, Myers EW, Svoboda K. "Vibrissa-based object localization in head-fixed mice." The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience 2010, 30(5):1947-1967.

16 O'Connor DH, Peron SP, Huber D, Svoboda K. "Neural activity in barrel cortex underlying vibrissa-based object localization in mice." Neuron 2010, 67(6):1048-1061.

17 Shaner NC, Campbell RE, Steinbach PA, Giepmans BN, Palmer AE, Tsien RY. "Improved monomeric red, orange and yellow fluorescent proteins derived from Discosoma sp. red fluorescent protein." Nature biotechnology 2004, 22(12):1567-1572.

18 Tian L, Hires SA, Mao T, Huber D, Chiappe ME, Chalasani SH, Petreanu L, Akerboom J, McKinney SA, Schreiter ER. "Imaging neural activity in worms, flies and mice with improved GCaMP calcium indicators." Nature methods 2009, 6(12):875-881.

Schlangen: Erfassen von Infrarotstrahlung

Einführung

Wenn sie Schlangen sehen oder manchmal auch nur an sie denken, fühlen sich viele Leute unwohl oder sogar verängstigt. Es gibt einen Grund, weshalb sie als mythisch angeschaut werden. Schlangen sind anders, wenn man sie mit anderen Tieren vergleicht: Sie haben keine Beine, sie sind lang und bewegen sich elegant und ohne irgendein Geräusch, einige von ihnen sind giftig und sie brauchen stets ihre gespaltene Zunge, um zu riechen. Einige von ihnen sind schnell und erfolgreiche Mörder sogar in der Nacht. Etwas, das sie wirklich besonders macht ist ihr "sechster Sinn": Die Fähigkeit Infrarotstrahlung zu erkennen. Ähnlich zu Nachtsichtigen, sind Schlangen dazu fähig, Wärmeveränderungen in ihrer Umbebung zu erkennen und erhalten so ein genaues Bild von ihr. Es gibt mindestens zwei verschiedene Gruppen von Schlangen, welche unabhängig voneinander diese Fähigkeit entwickelt haben: Die erste sind die Grubenottern, und die zweite sind die Boas und Pythons (diese beiden werden oft in einer Gruppe klassiert, die "Boas" genannt wird). Allerdings sind Schlangen nicht die einzige Art, welche diesen Sinn entwickelt hat: Vampirfledermäuse und einige Gruppen von Insekten haben sie auch entwickelt. Sogar in der Nacht können Grubenottern, Boas und Pythons Nagetiere ausmachen wegen der Wärme, welche sie abgeben. Es kann von einem sensorischen System erkannt werden, welches es ihnen erlaubt, elektromagnetische Strahlung mit langen Wellenlängen zu "sehen", welche von 750 nm bis 1 mm reichen. Die Organe, welche das möglich machen, werden "Grubenorgane" genannt, und befinden sich unter ihren Augen, innerhalb der zwei Höhlen des Oberkieferknochens. Sie sind ungeheuer empfindlich, weil sie sogar Temperaturänderungen so klein wie 0.003K bemerken können.

Anatomie des Fühlorganes

Die Infrarot wahrnehmenden Organe von Ottern und Boas sind ähnlich in ihrer physiologischen Struktur, aber unterscheiden sich in ihrer Anzahl, ihrer Lage und Morphologie. Die Anatomie ist recht einfach und wird am Beispiel einer Klapperschlange erklärt werden, eine giftige Grubenotter, welche nur in Amerika vom südlichen Kanada bis zum nördlichen Argentinien auftaucht. Das Organ besteht aus einem Hohlraum, der von einer dünnen Membran von einer Dicke von 0.01 mm in zwei luftgefüllte Kammern aufgeteilt wird. Er ist mit Sinneszellen des Trigeminusnervs (TNM) gefüllt. Von Anzahl ungefähr 7000, wandeln sie die Wärme durch wärmeempfindliche Ionenkanäle um, und vergrössern ihre Abfeuerrate (von Aktionspotenzialen), wenn eine positive Temperaturänderung vorkommt und verringern sie beim Gegenteil. Sie sind sehr empfindlich wegen der räumlichen Nähe von diesen Thermorezeptoren nach aussen und auch wegen der luftgefüllten Kammer, die darunterliegt. Diese luftgefüllte Kammer funktionert als Isolator, indem sie Gewebe trennt, welches sonst schnell Wärmeenergie austauschen würde. Darum wird die aufgenommene Wärme ausschliesslich vom sensorischen System gebraucht und geht nicht verloren in tieferliegendem Gewebe. Diese einfache, aber ausgeklügelte Anatomie ist der Grund für die einzigartige Empfindlichkeit des Grubenorgans. Die Physis des Grubenorgans erlaubt sogar die Erkennung der Richtung der Strahlung. Die aussenliegende Öffnung ist ungefähr halb so gross wie die Membran. Darum funktioniert das ganze Organ der Optik einer Lochkamera entsprechend: Die Position der bestrahlten Stelle liefert Informationen über den Standort des Objektes. Die Wärme an sich wird erkannt durch die Aktivierung der wärmeempfindlichen Ionenkanäle TRPA11. Bei anderen Tieren existieren diese Kanäle auch, übernehmen aber andere Funktionen wie das Erkennen von chemischen Reizstoffen oder Kälte. Grubenottern und Boas scheinen die Infrarotwahrnehmung unabhängig entwickelt zu haben. Weil die wärmeempfindlichen Ionenkanäle verschiedene Wärmeschwellenwerte bei verschiedenen Schlangen haben, unterscheidet sich die Temperaturempfindlichkeit unter den Schlangen. Klapperschlangen haben die empfindlichsten Kanäle. Schlangen, die Infrarotstrahlung nicht entdecken können, besitzen diese Kanäle auch, aber ihr Wärmeschwellenwert ist zu hoch, um Infrarotstrahlung zu entdecken.

Die Anatomie des Gehirns

Jedes Sinnesorgan hat eine dafür vorgesehene Gehirnregion, um die gesammelte Information zu verarbeiten. Schlangen werten den sensorischen Infrarotinput aus den Grubenorganen im Kern des lateral absteigenden Trigminustrakt ("LTTD") aus, einem einzigartigen Gebiet in deren Hinterhirn, welches nicht in anderen Tieren vorkommt. Der LTTD ist mit dem Tectum Opticum durch die Reticularis Caloris ("RC") verbunden, um eine genaue Vorstellung von der Umgebung des Tieres bereitzustellen.

Physiologie

Experimente haben gezeigt, dass die Entdeckung von Wärmezielen sehr genau sein muss, da Schlangen Wärmequellen mit seltener Verfehlung finden, sogar ohne die Hilfe der Sicht. Messungen haben festgestellt, dass der Öffnungswinkel eines Infrarotstrahls, der auf das Grubenorgan fällt, 45 bis 60 Grad ist. Abhängig davon, wo die Wärmequelle relativ zur Schlange ist, trifft der Strahl die Grubenmembran an einem unterschiedlichen Punkt. Das rezeptive Feld des infrarotsensorischen Systems auf dem Tectum Opticum ist ähnlich wie das visuelle rezeptive Feld repräsentiert. Die Frontpartie des Tectum Opticum erhält ihren Input vom hinteren Teil der Grubenmembran und der Netzhaut, und verarbeitet darum Reize vom vorderen Teil des visuellen Feldes. Ähnlicherweise, werden der Hinterteil und die Seiten des visuellen Feldes im hinteren Teil des Tectum Opticum repräsentiert und im Vorderteil der Grubenmembran und der Netzhaut. Die rezeptiven Felder der visuellen und infrarotsensorischen Systemen überlappen nahezu perfekt innerhalb des Tectum Opticum, so dass die Neuronen dort sensorische Informationen von zwei Sinnen erhalten und verarbeiten, von mehr oder weniger derselben Richtung. Während Klapperschlangen nur zwei Grubenorgane enthalten, ist die Anatomie der Temperaturfühler viel komplizierter bei Boas und Pythons. Sie besitzen 13 Grubenorgane an jeder Seite des Kopfes. Jedes einzelne von diesen funktioniert ebenfalls wie eine Lochkamera, die das Bild umkehrt. Die Information des vorderen Teil des visuellen Feldes wird wieder im vorderen Teil des Tectum Opticum verarbeitet, jetzt aber wird das rezeptive Feld jedes Grubenorgans auf einen unterschiedlichen Teil von ihm projeziert. Die vorderen Grubenorgane werden im vorderen Teil des Tectum Opticum repräsentiert und die hinteren Teile hinten. Ausserdem überlappen die rezeptiven Felder von verschiedenen Grubenorganen, und bieten darum ein mehr oder weniger durchgehendes, projektives Feld, welches dem visuellen entspricht. Es ist komisch, dass der vordere Teil jedes Grubenorgans auf den hinteren Teil des rezeptiven Feldes im Tectum Opticum projeziert wird, eine Organisation, die sehr kompliziert und einzigartig ist. Der Tectum Opticum enthält sechs verschiedene Arten von Neuronen, die für Infrarotreize und/oder visuelle Reize (Aktionspotentiale) abfeuern. Einige Zelltypen reagieren nur, wenn es einen visuellen Reiz und Infrarotreiz gibt, während andere auf jede Art von Reiz reagieren. Es gibt Zellen, welche auf einen der sensorischen Inputs reagieren, wenn er alleine kommt, aber die Abfeuerrate für zeitgleichen Input von beiden Systemen erhöhen. Die letzte Gruppe von Zellen funktioniert andersherum. Einige von ihnen reagieren stark auf visuelle Reize und hören auf zu feuern, wenn die Reize von den Grubenorganen auch ankommen oder umgekehrt. Für was brauchen Schlangen mit den Grubenorganen diese verschiedene Arten von Neuronen? Die Aufbereitung in ihrem Gehirn muss den Schlangen bei verschieden Aufgaben helfen: Zuallererst sollte die Schlange fähig sein, Reize zu bemerken und orten. Als Zweites müssen diese identifiziert werden und es muss angemessen auf sie reagiert werden. Die Zellen, die auf beide, visuelle Reize und Infrarotreize reagieren, könnten unabhängig voneinander für die erste Aufgabe verantwortlich sein. Zellen, die nur reagieren, wenn sie beide Reize gleichzeitig bekommen, könnten als Detektoren für lebende, bewegende Objekte funktionieren. Zudem könnten Zellen, welche aufhören zu feuern, sobald zum Reiz ein Infrarotsignal hinzukommt, besonders wichtig sein, um kühle Umgebung wie Blätter oder Bäume zu erkennen. Das Zusammenspiel zwischen verschiedenen Typen von Zellen ist wichtig, um die Reize richtig zu identifizieren. Sie werden nicht nur gebraucht, um eine warmblütige Beute zu identifizieren, sondern auch um Raubtiere zu identifizieren und zur Wärmeregulierung der Schlange.

Infrarotwahrnehmung bei Vampirfledermäusen

Vampirfledermäuse sind die einzigen Säugetiere, die dazu fähig sind Infrarotstrahlung zu erkennen. Um das zu tun, haben sie drei Höhlen in ihrer Nase, welche Wahrnehmungsorgane enthalten. Obwohl sie auch Ionenkanäle benützen, um Wärme zu entdecken, ist es eine andere Art von Ionenkanälen als in Schlangen. In anderen Säugetieren und sogar überall in ihrem eigenen Körper, ausser der Nase, ist diese Art von Molekül dafür verantwortlich, Schmerz und Brennen zu fühlen. Jedoch ist in der Nase der Schwellenwert tiefer. Der Kanal entdeckt schon Veränderungen in der Temperatur ab 29 °C. Das erlaubt es den Vampirfledermäusen, Wärmequellen auf eine Entfernung von 20 cm zu orten, und hilft ihnen blutreiche Stellen auf ihrer Beute zu finden.

Referenzen

Newman, E.A., and Hartline, P.H. (1982) Infrared "vision" in snakes. Scientific American 246(3):116-127 (March).

Gracheva et al.: Molecular Basis of Infrared Detection by Snakes. Nature. 2010 April 15; 464(7291): 1006-1011

Campbell et. Al.: Biological infrared Imaging and sensing. Micron 33 (2002) 211-225

Gracheva et al.: Ganglion-specific splicing of TRPV1 underlies infrared sensation in vampire bats. Nature.476, 88-91 (04.08.2011)