Sensorische Systeme/ Fische

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Technologische Aspekte
In Tieren


Zebrafische: Neuronale Berechnung im Zebrafisch-Riechkolben[Bearbeiten]

Das Zebrafisch-Geruchssystem[Bearbeiten]

Der Zebrafisch (Danio rerio) ist ein in Südostasien heimischer Süsswasserfisch[1]. Der Wasserfluss durch die Nase ist laminar und unidirektional. Auch wenn sich ein Zebrafisch nicht bewegt, wird der Wasserfluss durch bewegliche Wimpern sichergestellt, so dass eine konstante Geruchsversorgung gewährleistet ist. Ein Zebrafisch schirmt also ständig den Geruchsraum ab, indem er sich durch die Umgebung bewegt. Die erste Bezugsstelle der Geruchsinformation ist der Riechkolben. Der Informationsaustausch im Riechkolben ist ein äusserst komplexer Prozess, der mehrere Transformationsschritte umfasst, die von der zugrunde liegenden Schaltung durchgeführt werden. Beispielsweise aktiviert ein Geruch, der aus verschiedenen Molekülen besteht, einen bestimmten Satz von Geruchsrezeptoren auf Geruchsneuronen, die in einer Reihe von Glomeruli im Riechkolben enden. Daher wird ein Geruch in einer kombinatorischen Weise von glomerulären Aktivierungsmustern kodiert. Eine erwachsener Zebrafisch-Riechkolben enthält etwa 140 stereotype Glomeruli[2]. Ein Glomerulus ist eine funktionelle Einheit, die aus synaptischen Verbindungen innerhalb von drei verschiedenen Zellklassen besteht (Abbildung 1)[3].

  • Die eintreffenden sensorischen Neuronen, die den gleichen Geruchsrezeptor exprimieren. Alle synaptischen Verbindungen sind erregend.
  • Hemmende Interneurone, die für mehrfache Transformationen des Geruchssignals verantwortlich sind. Im Zebrafisch können Interneurone in periglomeruläre Zellen, Granulatzellen und kurze Axonzellen unterteilt werden, die jeweils unterschiedliche morphologische Merkmale aufweisen.
  • Mitralzellen, die das Signal aus dem Riechkolben an höhere Hirnareale weiterleiten. In erwachsenen Zebrafischen gibt es etwa 1'500 Mitralzellen. 70% dieser Mitralzellen erhalten Input von einem bestimmten Glomerulus[4].
Abbildung 1: Schematische Darstellung der Zelltypen im Zebrafisch-Riechkolben. Kurze Axonzellen (SAC), Riechsinneszellen (OSN), Granulatzellen (GC), periglomeruläre Zellen (PGC).

Für das olfaktorische System gilt der weite Begriff der rezeptiven Felder im visuellen System nur in einem sehr allgemeinen Sinn. Wie oben beschrieben, erhält ein Glomerulus Input von sensorischen Neuronen, die den gleichen Geruchsrezeptor exprimieren. Als Ergebnis wird eine grobe räumlich-chemotopische Karte über den Riechkolben gespannt. Mit anderen Worten, verschiedene Klassen von natürlichen Gerüchen des Zebrafisches (Aminosäuren, Gallensäuren, Nukleotide) aktivieren verschiedene anatomische Domänen des Riechkolbens[1].

Musterdekorrelation[Bearbeiten]

Ein Berechnungsschritt in den Glomeruli des Zebrafisches ist die Musterdekorrelation, die die Überlappung von Aktivitätsmustern, die ähnliche Gerüche darstellen, reduziert. Denken Sie an zwei ähnliche Düfte wie Kreuzkümmel und Fenchelsamen. Aufgrund der ähnlichen molekularen Zusammensetzung rufen beide Düfte zunächst ein ähnliches glomeruläres Aktivierungsmuster hervor. Diese Aktivierungsmuster sind daher zunächst stark korreliert. Somit aktivieren überlappende Kombinationen von Glomeruli Geruchsstoffe mit ähnlichen molekularen Eigenschaften. Als Folge nehmen die meisten Korrelationen ab und die glomeruläre Aktivität wird neu verteilt und setzt sich in einen stabilen Zustand. Aus mathematischer Sicht ist die Musterdekorrelation ein nützlicher, früher Schritt in vielen Klassifikationsverfahren. Es erhöht nicht den Informationsgehalt einer Geruchsdarstellung und erhöht nicht die Leistung einer optimalen Klassifikation. Vielmehr kann sie die Leistung von suboptimalen Klassifikationen verbessern, indem sie den Toleranzbereich vergrössert (Abbildung 2)[5]. Im Nervensystem könnte dieser Prozess für das Erlernen von Gerüchen und die anschliessende Identifizierung dieser Gerüche wichtig sein[1].

Abbildung 2A: Vereinfachte schematische Darstellung der Musterdekorrelation. Die schwarzen Punkte sind binäre Aktivitätsmuster, die durch zwei ähnliche Reize hervorgerufen werden. Die Kreise stellen Rauschen dar. Die schwarze Linie zeigt die perfekte Trennung der beiden Reize bzw. einen optimalen Klassifikator. Die gestrichelten Linien definieren einen beliebigen Toleranzbereich. Die rote Linie ist die Trennung der Reize durch einen unvollkommenen Klassifikator.
Abbildung 2B: Vereinfachte schematische Darstellung der Musterdekorrelation. Dekorrelierte Aktivitätsmuster haben die gleiche relative Rauschüberlappung. Da der unvollkommene Klassifikator einen festen Offset zum perfekten Klassifikator hat, liegt die rote Linie nun im Toleranzbereich.
Abbildung 3A: Reale Daten über die Feuerraten von Mitralzellen vor und nach der Einwirkung von Geruchsstoffen auf die Riechkolben. Neuronen, deren Anfangsfeuerungsraten entlang der diagonalen Achse liegen, werden in der späteren Phase nahe der x- und y-Achse neu angeordnet (Daten von Friedrich, R. W., & Wiechert, M. T. (2014). Neuronal circuits and computations: Pattern decorrelation in the olfactory bulb. Elsevier). Die Musterdekorrelation zwischen Früh- und Spätphase wird durch lineare Interpolation simuliert.
Abbildung 3B: Änderung des PearsonKorrelationskoeffizienten in der Zeit. Die Korrelation zwischen der Feuerrate zu Stimulus 1 und der Feuerrate zu Stimulus 2 nimmt mit der Zeit ab, da interpolierte Daten aus frühen und stationären Phasen vorliegen.

Geruchsbedingte glomeruläre Aktivitätsmuster können optisch gemessen werden, indem Kalziumsensoren selektiv in die Riechzellen eingeführt werden[6]. Dies wurde bei Zebrafischen durchgeführt, um das glomeruläre Aktivitätsmuster von 16 Aminosäuren zu analysieren, die zum natürlichen Geruchsraum der Zebrafische gehören. Um die Musterdekorrelation zu untersuchen, wurden die Reaktionen auf sehr ähnliche Aminosäuren (Phe, Tyr oder Trp) in den Mitralzellen mittels Multiphotonen-Kalzium-Bildgebung gemessen. Die Multiphotonen-Kalzium-Bildgebung zeigte, dass sich die Aktivitätsmuster in räumlich gebündelten Mitralzellen zunächst überlappen. Diese Überschneidung verringerte sich in der Folge, weil Teilmengen dieser Mitralzellen weniger aktiv oder still wurden, was zu einer lokalen, aber nicht zu einer globalen Seltenheit der Mitralzellenaktivität führte. Gleichzeitig nahm die Aktivität der hemmenden Interneurone zu und wurde dichter. Abbildung 3 zeigt reale Daten über die Aktivität von Mitralzellen, bevor und nachdem ein Zebrafisch-Riechkolben zwei verschiedenen Geruchsstoffen ausgesetzt ist.

Weitere mögliche Simulationsansätze der Musterdekorrelation[Bearbeiten]

  • Wiederholung-verbesserte, Schwellen-induzierte Dekorrelation (Recurrence-enhanced threshold-induced decorrelation, reTIDe)

Analytische Ansätze und Simulationen zeigten, dass generische Netzwerke von stochastischen Netzwerken von gleichrichtenden Elementen (SNOREs) mit einheitlichen synaptischen Gewichten spezifische Eingabemuster durch einen als reTIDe[1] bezeichneten Mechanismus dekorrelieren. Das Einführen von Schwellenwerten des Eingabemusters ist der erste Schritt in der reTIDe. SNOREs bestehen aus linearen Schwellwerteinheiten, die zufällig durch Synapsen gleichen Gewichts verbunden sind. Bei positiv korrelierten und normalverteilten Eingangsmustern führt diese Nichtlinearität immer zu einer Dekorrelation und diese Dekorrelation steigt monoton mit dem Schwellwert[7]. Diese Dekorrelation wird dann verstärkt, indem die Ausgangsmuster über wiederkehrende Verbindungen wieder in das Netzwerk eingespeist werden, bis ein stationärer Zustand erreicht ist[6]. Für mathematische Nachweise und Analysen siehe ONLINEMETHODE des referenzierten Berichts[7].

  • Optimierung einer Gewichtsmatrix zur Modellierung der Aktivitäten von Interneuronen

W ist eine Gewichtsmatrix, die die Aktivität von Interneuronen zwischen Mitralzellen darstellt. Zum Beispiel stellt sein Element die Verbindungsstärke von Mitralzelle zu Mitralzelle dar. X(t) ist eine Matrix, die die Feuerraten für den Stimulus 1 und 2 jeder einzelnen Mitralzelle zum Zeitpunkt t darstellt.

Schlussfolgerungen[Bearbeiten]

Die Musterdekorrelation im Riechkolben ist ein Rechenschritt, der beim Zebrafisch beobachtet wurde. Es wurde jedoch kein mathematisches Modell vorgeschlagen, um die Dekorrelation von Aktivierungsmustern auf mechanistischer Basis zu erklären. Ein Modell, wie erregende und hemmende Neuronen im Riechkolben zusammenwirken, hilft zu verstehen, wie die Musterdekorrelation auf neuronalen Ebene durchgeführt wird. Aber dennoch impliziert ein solches Modell eine vollständige Konnektivität-Karte des olfaktorischen Riechkolbens. Dieses Ziel hängt in erster Linie von den Erfolgen der Erfassung grosser Datenmengen mit Rasterelektronenmikroskopie Techniken und der EM-basierten Rekonstruktion dieser Daten in den nächsten Jahren ab.

Danksagung[Bearbeiten]

Unser besonderer Dank gilt Prof. Rainer Friedrich für seinen Rat zu dieser Arbeit.

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Zahnwale (Odontocetes): Echoortung[Bearbeiten]

Einführung[Bearbeiten]

verbreitete Delfine, Delphinus genus

Meeressäugetiere wie Wale, Delfine und Tümmler haben Sensorfähigkeiten entwickelt, die es ihnen ermöglicht haben, in die Tiefsee zu gehen und sich über die Weltmeere zu verbreiten. Diese Säugetiere gehören zur Ordnung der Cetacea. Zahnwale (Zahnwale), ein Parvorder von Cetacea, der aus mindestens 71 Arten besteht, darunter Pottwale, Killerwale, Schweinswale und Delfine, haben einen erstaunlichen Sensormechanismus, Echoortung oder Biosonar genannt. Es erlaubt ihnen, erfolgreich zu navigieren und Beute an Orten zu jagen, an denen die Sicht durch grosse Tiefe oder Turbulenzen eingeschränkt ist. Die Forschung hat gezeigt, dass es ihnen eine dreidimensionale Sicht auf ihre Umgebung ermöglicht und ihnen zudem die Fähigkeit gibt, Eigenschaften von Objekten zu unterscheiden und zu erkennen, was ein wichtiger biologischer Vorteil ist[8]. Die Echoortung hat daher eine wichtige Rolle für den evolutionären Erfolg der Zahnwale gespielt, die vor 34 Millionen Jahren entstanden sind. Es wird aber nicht nur von Zahnwalen verwendet, sondern ist auch in allen anderen Tierarten zu finden. Fledermäuse zum Beispiel haben ein hochentwickeltes BioSonarsystem, aber auch Spitzmäuse, zwei Vogelarten und Fledermäuse nutzen diese Fähigkeit[9].

Echoortung[Bearbeiten]

Prinzip der Echoortung[Bearbeiten]

Abbildung_Echoortung: Prinzip der Echoortung in Zahnwalen

Das Grundprinzip der Echoortung besteht darin, aus den empfangenen Echos der emittierten Schallwellen, Informationen über die Umgebung zu gewinnen (siehe Abbildung_Echoortung). Zahnwale erzeugen pulsartige Klickgeräusche im Hochfrequenzbereich von 10kHz bis 200kHz. Diese Klicks liegen meist im Ultraschallbereich (>22,1kHz) und sind somit für den Menschen nicht wahrnehmbar. Dauer, Frequenz, Intervall und Quellpegel der erzeugten Impulse variieren zwischen verschiedenen Arten und hängen von Umgebungsbedingungen wie Umgebungslärm, Nachhall, Zielabstand und Zielcharakteristik ab[10]. Zum Beispiel benutzen Pottwale einen Bereich von 10-30kHz, um sich zu orientieren, während Schweinswale und viele Delphine Signale von mehr als 100kHz aussenden[11]. Sobald eine reflektierte Schallwelle erkannt wird, werden Zeitverzögerung und Intensität verwendet, um Informationen über die Entfernung und Ausrichtung des eingehenden Signals zu erhalten. Zahnwale können das Intervall und den Quellpegel der übertragenen Signale dynamisch steuern. Normalerweise werden die Klicks mit einer Rate übertragen, die es ermöglicht, dass das Signal zurückkehrt, bevor der nächste Klick gesendet wird. So steigt die Wiederholrate bei Annäherung an ein Ziel. Ausserdem ist der Ausgangspegel des Klicks in der Regel höher, wenn ein Ziel weiter entfernt ist, und niedriger, wenn es näher ist.

Funktion[Bearbeiten]

Die Echoortung in Zahnwalen dient der Orientierung und damit der Navigation in den Ozeanen. Ausserdem ermöglicht es ihnen, Beute zu finden und Raubtiere zu meiden. Dies wird durch die aktive Erkennung, Lokalisierung, Unterscheidung und Erkennung von Objekten in der Umgebung erreicht[10]. Untersuchungen deuten darauf hin, dass bei einigen Arten, wie z.B. Hector-Delfine, die erzeugten Klänge auch im sozialen Kontext verwendet werden[12].

Klangerzeugungsmechanismen[Bearbeiten]

Die hochfrequente Klangerzeugung der Zahnwale geschieht durch die Stimmlippen („Affenlippen“ oder phonic lips) und die fettgefüllten Säcke (dorsal bursae), die sich im oberen Nasengang befindet. Der „MLDB-Komplex“ besteht aus den fettigen fettgefüllten Säcke, den Stimmlippen, dem Schleimhautknorpel und dem Blasloch. Durch die Bewegung der Luft zwischen den Stimmlippen beginnt der MLDB-Komplex zu vibrieren und es entstehen Geräusche. Diese Geräusche werden durch einen mit Fett gefüllten Bereich in der oberen Stirn, die Melone, ausgesendet, die als akustische Linse dient, um die gerichteten Schallstrahlen vor dem Tier zu fokussieren (siehe Abbildung_KlangMechanismen). Die Melone enthält Fette, die aus sehr ölreichen Lipiden bestehen. Diese Lipide werden auch als akustisches Gewebe bezeichnet, da sie den Schall gut leiten und auch bei der Fokussierung des ausgehenden Strahls eine Rolle spielen können. Eine Studie von Aroyan[13] hat gezeigt, dass nicht nur die Melone, sondern auch der Schädel und der dorsale Schleimbeutel (Luftsäcke) bei der Bildung des Vorwärtsstrahls, welcher ins Wasser übertragen wird, eine wichtige Rolle spielen. Die Luftsäcke reflektieren jeden nach oben oder unten gerichteten Schall, während die Nasenpassage und der Schädel jeden nach hinten gerichteten Schall reflektieren[14]. Es muss darauf hingewiesen werden, dass diese Mechanismen zwar für fast alle Zahnwale gelten, Pottwale aber eine Ausnahme darstellen. Ihre Kopfstruktur und damit die Klangerzeugung und die Hörmechanismen unterscheiden sich von denen von Delphinen und anderen Zahnwalen und werden noch immer erforscht.

Schallempfangsmechanismen[Bearbeiten]

Abbildung_KlangMechanismen: Erzeugung und Empfang von Zahnwalgeräuschen.

Zahnwale haben die erstaunliche Fähigkeit, über einen weiten Frequenzbereich zu hören und dies sogar über 100kHz hinaus. Das Gerät zum Empfang akustischer Signale befindet sich im Unterkiefer (siehe Abbildung_KlangMechanismen). Der hintere Teil des Unterkiefers besteht aus einem dünnen Pfannenknochen, der über einen mit Fett gefüllten Kanal direkt mit dem Hörorgan verbunden ist. Die Schallwellen werden vom Unterkiefer zum Hörorgan durch diesen Kanal mit geringer Dichte geleitet. Das Hörorgan, bestehen aus dem Mittelohr (tympanic bulla) und dem Innenohr (periotic bulla). Bis auf die Verbindung zum Unterkiefer ist der „tympano-periotische Komplex“ vollständig vom Schädel getrennt, was ein wichtiger Faktor bei der Unterwasser-Lokalisation ist[15]. Vom Mittelohr, das mit akustischem Gewebe gefüllt ist, gelangen die Signale ins Innenohr. Im Innenohr werden die in der Cochlea befindlichen Haarzellen stimuliert und wandeln das akustische Signal in elektrische Nervensignale um. Diese Haarzellen sind mit Ganglienzellen verbunden, welche die elektrischen Signale über den Hörnerv an das Gehirn weiterleiten. Verglichen mit Menschen und anderen Säugetieren, gibt es einige Unterschiede in der Struktur des Innenohres. Die Hauptunterschiede sind ein grösserer Hörnerv, eine längere Basilarmembran, ein kleiner halbrunder Kanal und ein höheres Verhältnis von Ganglien zu Haarzellen[16]. Die Zeit zwischen den ausgesendeten Klicks und der akustischen Antwort, auch Latenzzeit genannt, kann so kurz wie 7-10μsec sein. Diese auditorische Nervenreaktion ist schneller als die einer Ratte, obwohl der Kopf einer Ratte viel kleiner ist.

Die Schallortung, d.h. die Fähigkeit, die Richtung und Entfernung eines einfallenden Schalls zu erkennen, hängt stark vom Medium ab. Bei Landsäugetieren helfen binaurale Signale, d.h. Unterschiede in der Ankunftszeit und in der Intensität, bei der Lokalisierung. Untersuchungen deuten darauf hin, dass auch Zahnwale diese Technik nutzen. Es wird angenommen, dass die grosse Spreizung zwischen den Ohren und die funktionelle Trennung vom Schädel der Grund für eine genaue Unterwasser-Lokalisation bei Zahnwalen ist. Durch den Empfang von Geräuschen durch das Gewebe im Unterkiefer und nicht durch ein Trommelfell wie bei terrestrischen Säugetieren wird ein Hörverlust durch zunehmendem Druck in tieferen Gewässern vermieden. Eine interessante Eigenschaft des emittierten Schallstrahls ist, dass er inhomogen ist, d.h. sind nur Signale, die sich entlang der geraden Achse des Strahls bewegen, unverzerrt. So werden Objekte, die in Richtung der Hauptachse des emittierten Strahls liegen, am ehesten erkannt.

Schallübertragung und Signalcharakteristik[Bearbeiten]

Die Geräusche von Zahnwalen gehören zu den lautesten aller Tiere mit Spitzenamplituden bis zu 225dB. Es gibt eine Unterscheidung der Echoortungssignale in Zahnwale, die pfeifenden Zahnwale (die meisten Delphine) und die nicht-pfeifende Zahnwale (Pottwal, Hector-Delphin). Pfeifende Zahnwale projizieren kürzere Klickgeräusche von 40-70μsec und Bandbreiten über 100kHz, während nicht-pfeifende Zahnwale längere Geräusche von 120-200μsec mit einer Bandbreite von etwa 10kHz erzeugen[17]. Die maximale Reichweite variiert je nach Art. Experimente haben eine Reichweite von 113m für Tümmler und 26m für Schweinswale entdeckt. Pottwale können Objekte bis zu einer Entfernung von 500m aufspüren. Diese Zahlen sollten jedoch mit Vorsicht betrachtet werden, da die Messungen schwer vergleichbar sind und auch von Umweltaspekten wie Hintergrundgeräuschen und Turbulenzen abhängig sind.

Andere Sinne[Bearbeiten]

Geruch und Geschmack[Bearbeiten]

Bei Zahnwalen gibt es keine Geruchslappen und auch kein Vomeronasalorgan, daher fehlt ihnen der Geruchssinn. Geschmacksknospen finden sich auf den Zungen einiger Zahnwale wie z.B. Tümmler, sind aber bei den meisten Arten verkümmert. Es wird daher angenommen, dass sie, wenn überhaupt, nur einen sehr schwachen Geschmackssinn haben. Es gibt jedoch Hinweise darauf, dass Zahnwale zusätzliche Sinnesorgane entwickelt haben, um den Geschmackssinn zu ersetzen, da sie auf bestimmte Substanzen im umgebenden Wasser reagieren[18].

Sehen[Bearbeiten]

Die Sehkraft bleibt unter und über Wasser bestehen und funktioniert relativ gut, obwohl Zahnwale nicht so sehr auf ihre Sehkraft angewiesen sind. Ihre Augen sind speziell an die unterschiedlichen Bedingungen unter Wasser angepasst: Die Augäpfel und Hornhäute sind flacher als bei terrestrischen Säugetieren, um möglichst viel Licht eindringen zu lassen. Um eine maximale Sicht zu erreichen, haben sie vergrösserte Pupillen und das einfallende Licht wird zweimal durch eine reflektierende Schicht, Tapetum lucidum genannt, reflektiert. Die Retina besteht überwiegend aus Stäbchen und deutlich weniger Zapfen. Daher ist das Farbsehen bei Zahnwalen eingeschränkt[19]. Wenn Zahnwale an die Oberfläche steigen, schrumpfen die Pupillen, um Schäden durch direkte Sonneneinstrahlung zu vermeiden. Zum weiteren Schutz der Augäpfel existieren Drüsen, die ein Sekret produzieren, das die Augen reinigt. Zahnwale können unter Wasser etwa 10.7m weit sehen, etwas weniger weit sehen sie über der Wasseroberfläche.

Tastsinn[Bearbeiten]

Die Haut von Zahnwalen besteht aus einer dünnen Schicht, die sehr empfindlich ist. Die empfindlichsten Bereiche sind der Kopf, der Bauch, die Genitalien und die Flossen. Der Tastsinn spielt eine wichtige Rolle in der Kommunikation, z.B. das Berühren von Körpern als Begrüssungsform und anderen sozialen Kontexten[20].

Geomagnetismus[Bearbeiten]

Ein weiterer Sinn, den Zahnwale zu nutzen scheinen, ist der Geomagnetismus. Neben der Nutzung der Echoortung können sie auch das Erdmagnetfeld für grössere Entfernungen erfassen. Bei der Verfolgung ihrer Bewegungen haben die Wissenschaftler festgestellt, dass sie sich oft entlang der Linien des Erdmagnetfeldes bewegen. Sie legen nahe, dass Zahnwale den Fluss des Magnetfeldes auf zwei Arten nutzen: Wale bewegen sich parallel zu den Konturen einer Karte, die durch die Topographie des lokalen Magnetfeldes vorgegeben ist. Um Position und Fortschritt auf dieser Karte zu überwachen, nutzen sie regelmässige Schwankungen in diesem Bereich. Lebende Strandungen scheinen mit dieser sensorischen Fähigkeit verbunden zu sein und werden durch unregelmässige Feldschwankungen, z.B. durch militärische Sonar- oder Sonnenstürme, oder wenn die Route über Land verläuft, erklärt[21].

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Tastsinn mit dem Seitenlinienorganen[Bearbeiten]

Fische sind Wassertiere mit grosser Vielfalt. Mit über 32'000 Fischarten ist sie die grösste Gruppe von Wirbeltieren.

Schema zur Lage des Seitenlinienorgans (rote Linien) bei einem Hai

Die meisten Fische besitzen hoch entwickelte Sinnesorgane. Die Augen der meisten Tageslichtfische sind in der Lage, Farbe zu sehen. Einige können sogar ultraviolettes Licht sehen. Fische haben auch einen sehr guten Geruchssinn. Forellen zum Beispiel haben spezielle Löcher im Kopf, die sie benutzen, um winzige Mengen von Chemikalien im Wasser zu registrieren. Wandernde Lachse, die aus dem Meer kommen, nutzen diesen Sinn, um den Weg zurück zu ihren Heimatströmen zu finden, denn sie erinnern sich daran, wie sie riechen. Besonders Bodenfische haben einen sehr starken Tastsinn in ihren Lippen und Barben. Auch ihre Geschmacksnerven befinden sich dort. Mit diesen Sinnen suchen sie am Boden und in trüben Gewässern nach Nahrung.

Fische haben auch ein Seitenliniensystem, auch bekannt als das Lateralis-System. Es ist ein System von taktilen Sinnesorganen, die sich im Kopf und auf beiden Seiten des Körpers befinden. Er dient zur Erkennung von Bewegungen und Vibrationen im umgebenden Wasser.

Funktion[Bearbeiten]

Fische nutzen das Seitenlinien-Sinnesorgan, um Beute und Raubtiere, Veränderungen in der Strömung und deren Ausrichtung zu erfassen und sie nutzen es, um Kollisionen in Fischschwärmen zu vermeiden.

Coombs et al. haben gezeigt[22], dass das Sinnesorgan der Seitenlinie notwendig ist, damit Fische ihre Beute erkennen und sich darauf ausrichten können. Die Fische erkennen und orientieren sich an den Bewegungen der Beute oder einer vibrierenden Metallkugel, auch wenn sie geblendet sind. Wenn die Signaltransduktion in den Seitenlinien durch die Anwendung von Cobaltchlorid gehemmt wird, ist die Fähigkeit, die Beute anzugreifen, stark eingeschränkt.

Die Abhängigkeit der Fische vom Seitenlinienorgan zur Vermeidung von Kollisionen bei Fischschwärmen wurde 1976 von Pitcher et al. nachgewiesen, wo sie zeigen, dass optisch verblindete Fische in einem Fischschwarm schwimmen können, während Fische mit einem behinderten Seitenlinienorgan das nicht können[23].

Anatomie[Bearbeiten]

Die seitlichen Linien sind als zwei schwache Linien sichtbar, die auf beiden Seiten des Fischkörpers vom Kopf bis zum Schwanz verlaufen. Sie bestehen aus einer Reihe von Mechanorezeptorzellen, den sogenannten Neuromasten. Diese befinden sich entweder auf der Hautoberfläche oder sind häufiger im Seitenkanal eingebettet. Der Seitenkanal ist eine schleimgefüllte Struktur, die direkt unter der Haut liegt und die externe Wasserverdrängung durch Öffnungen von aussen zu der Innenseite der Neuromasten leitet. Die Neuromaste selbst bestehen aus Sinneszellen mit feinen Haarzellen, die von einer zylindrischen, gelatineartigen Cupula eingekapselt sind. Diese gelangen entweder direkt ins offene Wasser (häufig bei Tiefseefischen) oder in die Lymphflüssigkeit des Seitenkanals. Der wechselnde Wasserdruck verbiegt die Cupula und damit die Haarzellen im Inneren. Ähnlich wie die Haarzellen in allen Wirbeltierohren führt eine Ablenkung in Richtung der kürzeren Wimpern zu einer Hyperpolarisation (Abnahme der Feuerrate) und eine Ablenkung in die entgegengesetzte Richtung zu einer Depolarisation (Erhöhung der Feuerrate) der Sinneszellen. Dazu wird die Druckinformation mittels Ratencodierung in digitale Informationen umgewandelt, die dann über den lateralen Liniennerv an das Gehirn weitergeleitet werden. Durch die Integration vieler Neuromasten über ihre afferenten und efferenten Verbindungen können komplexe Schaltkreise gebildet werden. Dadurch können sie auf unterschiedliche Stimulationsfrequenzen reagieren und somit für verschiedene Parameter wie Beschleunigung oder Geschwindigkeit kodieren[24].

Einige Schuppen der Seitenlinie (Mitte) eines Rutilus rutilus

Skizze der Anatomie des Seitenlinienorgansystems.

Bei Haien und Rochen haben einige Neuromasten eine interessante Entwicklung durchlaufen. Sie haben sich zu Elektrorezeptoren entwickelt, die Lorenzinische Ampullen genannt werden. Sie sind meist um den Kopf der Fische konzentriert und können eine Veränderung der elektrischen Reize bis zu 0,01 Mikrovolt erkennen[25]. Mit diesem empfindlichen Instrument sind diese Fische in der Lage, winzige elektrische Potentiale, die durch Muskelkontraktionen entstehen, zu erkennen und können so ihre Beute über grosse Entfernungen, in trüben Gewässern oder sogar unter dem Sand finden. Es wird vermutet, dass Haie diesen Sinn auch zur Migration und Orientierung nutzen, da die Lorenzinischen Ampullen empfindlich genug sind, das elektromagnetische Feld der Erde zu erfassen.

Konvergente Evolution[Bearbeiten]

Cephalopoda:

Cephalopoda wie Octopusse, Kopffüsser und Kalmare haben Linien von Flimmerzellen an Kopf und Armen, die den Seitenlinien von Fischen ähneln. Elektrophysiologische Aufzeichnungen dieser Linien in der Kopffüsser (Sepia officinalis) und dem Kalmar (Lolliguncula brevis) haben sie als Wirbellose analog zu den mechanorezeptiven Seitenlinien von Fischen und aquatischen Amphibien identifiziert[26].

Krustentiere:

Eine weitere Konvergenz zur Fischseitenlinie findet sich bei einigen Krebstieren. Im Gegensatz zu Fischen haben sie die mechanosensorischen Zellen nicht am Körper, sondern in regelmässigen Abständen auf langen Schleppantennen. Diese werden parallel zum Körper gehalten. Sie bildet zwei "Seitenlinien" parallel zum Körper, die ähnliche Eigenschaften wie die Seitenlinien von Fischen haben und vom Körper mechanisch unabhängig sind[27].

Säugetiere:

Bei Wasser-Seekühen trägt der postkranielle Körper taktile Haare. Sie ähneln den mechanosensorischen Haaren von Nacktmullratten. Diese Anordnung der Haare wurde mit der Seitenlinie der Fische verglichen und ergänzt die schlechten Sehfähigkeiten der Seekühe. Auch die Schnurrhaare von Seehunden sind dafür bekannt, kleinste Wasserbewegungen zu erkennen und dienen als hydrodynamisches Rezeptorsystem. Dieses System ist weit weniger empfindlich als das Fischäquivalent.[28]

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Haie: Elektrorezeption[Bearbeiten]

Haie gehören zu den ältesten Tieren auf unserem Planeten (die ältesten bekannten Haie stammen aus der Zeit vor mehr als 420 Millionen Jahren). Sie gehören zu den Plattenkiemern (Elasmobranchii), einer Unterklasse der Chondrichthyes (Knorpelfische), zu der auch Rochen und Haie gehören. Plattenkiemer zeichnen sich unter anderem dadurch aus, dass sie - im Gegensatz zu den meisten anderen Fischen - keine Schwimmblase haben. Eine weitere Besonderheit ist, dass sie elektrische Felder mit Organen wahrnehmen können, die Lorenzinischen Ampullen genannt werden (siehe 4.2. Lorenzinische Ampullen)[22]. Die Anzahl der Sinnesnerven ist vergleichbar mit denen von Auge, Ohr, Nase und Seitenlinie. Diese Sinneswahrnehmung erlaubt es Plattenkiemer, elektrische Felder von Beutetieren, Artgenossen und Raubtieren zu erkennen. In den folgenden Abschnitten wird nur auf Haie eingegangen.

Sensorischer Input[Bearbeiten]

Elektrische Felder können durch bioelektrische Aktivität in anderen Fischen oder durch Induktion bei der Bewegung von Ladungen im Erdmagnetfeld erzeugt werden.

Bioelektrische Felder[Bearbeiten]

In der Umgebung von Fischen wurden drei Arten von elektrischen Feldern, so genannte bioelektrische Felder, von Kalmijn entdeckt[23]:

  • Gleichstromfeld bis 500μV im Kopf- und Kiemenbereich und in der Nähe von Wunden
  • niederfrequente Wechselfelder (< 20Hz) bis 500μV, am stärksten im Kopf- und Kiemenbereich, synchron zu den Atembewegungen
  • schwache hochfrequente Wechselfelder bei Rumpf- und Schwanzmuskelkontraktionen

Die niederfrequenten Wechselfelder wurden durch die periodischen Schwankungen des Widerstandsverhältnisses aufgrund der Atembewegung im vorhandenen Gleichstromfeld verursacht.

Die bioelektrischen Felder von 60 Wirbeltieren und Wirbellosen wurden gemessen, was beweist, dass diese Felder bei vielen Tieren vorkommen. In jedem Fall waren die Gleichstromfelder unabhängig von der Muskelaktivität und wären ein zuverlässiger Anreiz für Haie, ihre Beute zu entdecken. Beutefische oder Artgenossen erzeugen ein Dipolfeld, das mit folgender Formel[24] abgeschätzt werden kann:

ε_0 ist der Permeabilitätskoeffizient, p der Dipolvektor, r ̂= r /|r | ein Einheitsvektor in Richtung r und |r | der Abstand zur Dipolquelle.

Um elektrische Phänomene zu erkennen, können Haie ihre Elektrorezeptoren in einem aktiven (siehe 4.1.2. Induziertes elektrisches Potential) oder passiven Modus verwenden[26]. Im passiven Modus erkennt der Hai Felder in seiner Umgebung, wie die bioelektrischen Felder der Beute oder geoelektrische Felder im Meerwasser (siehe 4.1.2. Induziertes elektrisches Potential). Kalmijn berichtete, dass Zitronenhaie gerade Wege gehen, wenn sie die weite Bucht zwischen Nord- und Süd-Bimini auf den Bahamas überqueren[28]. Sie könnten sich an dem durch die Meeresströmungen induzierten elektrischen Feld der Umgebung orientieren.

Induziertes elektrisches Potential[Bearbeiten]

Durch das Erdmagnetfeld kann ein Meereswasserstrom oder ein Hai ein Gleichstromfeld induzieren[25] (siehe Abbildung 1 und Abbildung 2).

Abbildung 1: Die Bewegung eines Hais durch das Erdmagnetfeld induziert einen elektrischen Strom, der zu einer dorsoventralen Potentialdifferenz führt.

Ein Teilchen mit Ladung q erfährt eine Lorentzkraft F senkrecht zum Magnetfeld B, wenn es sich mit einer Geschwindigkeit v durch das Feld bewegt:

Freie Ladungen in einem Objekt werden durch ihre Bewegung durch ein Magnetfeld nach obiger Formel abgelenkt. Dies führt zu einer Trennung von positiven und negativen Ladungen und damit zu einem induzierten elektrischen Feld.

Ein Liter Meerwasser enthält etwa 35g gelöste Salze (hauptsächlich Na+ und Cl-)[29]. Wasserbewegungen, wie Meeresströmungen, führen daher zu einer Bewegung von elektrischen Ladungen. Positive und negative Ladungen werden in entgegengesetzte Richtungen abgelenkt, was zu einer Ladungstrennung führt. Es wird ein elektrisches Feld induziert, das hoch genug ist, um die Elektrorezeptoren eines Hais zu stimulieren. Flüssigkeiten in Fischen enthalten viele freie Ionen wie Na+, K+, Ca2+, Cl- und HCO3-. In Analogie zu den Meeresströmungen induziert die Bewegung eines Hais selbst durch das Erdmagnetfeld ein elektrisches Feld.

Abbildung 2: Das elektrische Feld, das durch eine Meeresströmung durch das Erdmagnetfeld induziert wird.

Verwendet ein Hai seine Elektrorezeptoren im aktiven Modus, werden durch seine eigene Aktivität induzierte elektrische Felder wie z.B. bewegungsinduzierte Felder verwendet[26]. Carey und Scharold[27] beobachteten, dass wandernde Blauhaie mehrere Tage lang einen konstanten Kurs im Meer halten. Die einzige Möglichkeit, einem so langen geraden Weg zu folgen, ist die Orientierung am Erdmagnetfeld. Haie nutzen das Magnetfeld im aktiven Modus für stetige Kompasskurven, während das elektrische Feld der Umgebung im passiven Modus zur Orientierung an der Wasserströmung genutzt wird[30]. Die beiden Betriebsarten garantieren ein vollständiges elektromagnetisches Orientierungssystem.

Lorenzinische Ampullen[Bearbeiten]

Anatomie[Bearbeiten]

Die Lorenzinische Ampullen sind Sinnesorgane zur Wahrnehmung elektrischer Felder, so genannte Elektrorezeptoren. Sie bestehen aus einem System von mit Gelee gefüllten, gruppierten Kanälen[22]. Ein Ende des Kanals bildet eine Pore durch die Dermis und Epidermis und kann als schwarze Punkte auf der Haut des Hais gesehen werden (siehe Abbildung 3: Kopf eines Tigerhais). Die kleinen schwarzen Punkte sind die Poren der Lorenzinischen Ampullen). Die andere Seite des Kanals endet in einer Ampulle, einer Gruppe von Ausbuchtungen, die vom Sinnesepithel gesäumt sind (Abbildung 4). Der ampulläre Nerv ist ein Bündel von afferenten Nerven, die jede Ampulle verlassen. Es treten keine efferenten Nerven in die Ampulle ein. Eine Gruppe von Ampullen ist in Kapseln aus straffem Bindegewebe eingeschlossen. Das Verteilungsmuster ist spezifisch für verschiedene Arten.

Abbildung 3: Kopf eines Tigerhais. Die schwarzen kleinen Punkte sind die Poren von den Lorenzinischen Ampullen.

Das sensorische Epithel besteht aus birnenförmigen Rezeptorzellen, Stützzellen und einer Basalmembran (siehe Abbildung 5). Die Rezeptorzelle erreicht das Lumen der Ampulle nur an einer Stelle, an der sich das Kinocilium befindet. Die Stützzellen füllen den Raum zwischen den verschiedenen Rezeptorzellen. Die Synapse, die die Nervenenden berührt, wird auf die Basis der Rezeptorzellen gelegt. Diese Seite wird am Grund der Membran befestigt. Die Innenwände der mit Gelee gefüllten Kanäle bestehen aus zwei Schichten abgeflachtem Pflasterepithel. Die Zellen in der inneren Schicht sind durch dichte Verbindungen verbunden, was den hohen Widerstand erklärt. Da der Widerstand des Gelees sehr gering ist, wirken die Kanäle als hervorragende Niederfrequenzkabel[31]. Haie sind daher nur empfindlich gegenüber Gleichstromfeldgradienten oder niederfrequenten Wechselstromfeldern. Die Aussenseite besteht aus zwei gut ausgerichteten, kreisförmigen Schichten und einer Schicht kollagener Längsfasern.

Abbildung 4: Die gruppierten und gefüllten Kanäle der Lorenzinische Ampullen enden in einer Kapsel. an: ampullärer Nerv, ca: Kapsel, m: Körpermuskulatur, sk: Haut (Epidermis und Dermis)
Abbildung 5: Das sensorische Epithel der Lorenzinische Ampullen; bm: Basalmembran, kc: Kinocilium, mv: Microvilli, n: Nukleus, ne: Nervenende, rec: Rezeptorzelle, sc: Stützzelle, syn: Synapse, t: Tight junction

Verteilung über den Kopf[Bearbeiten]

Die Poren, die den Anfang der mit Gelee gefüllten Kanäle bilden, befinden sich überwiegend auf der dorsalen und ventralen Oberfläche des Kopfes. Die Kanäle weisen in viele verschiedene Richtungen. Kim[32] verwendete die Originaldaten von Dijkgraaf und Kalmijn[33], um 15 ampullären Gruppen des kleinfleckigen Katzenhais zu identifizieren (siehe Abbildung 6). 14 von ihnen sind auf jeder Seite paarweise symmetrisch ausgerichtet. Eine befindet sich dorsal um die Symmetrieachse.

Reizübertragung[Bearbeiten]

In Strahlen werden die ampullären Elektrorezeptoren somatotopisch abgebildet[34], was darauf hindeutet, dass Haie eine ähnliche Abbildung verwenden. Verschiedene Neuronen sind auf eine bestimmte Ausrichtung des elektrischen Feldes abgestimmt. Die Verteilung der Feuerrate der Kurve über dem Winkel der elektrischen Feldlinie ist glockenförmig mit einem Maximum bei einer bestimmten Feldrichtung. Daher reagiert jedes Neuron am stärksten auf eine Feldrichtung.

Ein einzelner Kanal mit einer Ampulle reagiert nur auf Veränderungen in den elektrischen Feldern mit einer Frequenz im Bereich von 0,1-10Hz[35]. Eine stationäre Beute emittiert ein elektrisches Feld (siehe 4.1.1. Bioelektrische Felder), das mit der Entfernung schnell abfällt. Nähert sich der Hai der Beute, so nimmt er ein sich veränderndes Feld wahr[36]. Das Wechselstromfeld induziert einen Strom in den gefüllten Kanälen der Lorenzinischen Ampullen, welcher das elektrische Potential in der Ampulle verändert[37]. Die Spannung wird in der Ampulle durch ionenkanalvermittelte Wechselwirkungen zwischen der apikalen und der basalen Membran verstärkt[38]. Die apikale Membran ist die Seite der Membran, die das Lumen begrenzt und die Basalmembran bildet die Oberfläche, die nach aussen gerichtet ist. Das ampulläre Epithel kann als linearer Verstärker innerhalb einer Spannung < 100 μV betrachtet werden. Die Spannung am Ampullarorgan wird mit folgender Formel[38] verstärkt:

R_a, R_b und R_c sind die Apikal-, Basal- und Kanalwiderstände. V_b und V_c sind die Spannungen an der Basalmembran und den Ampullenorganen. Aufgrund der spannungsabhängigen negativen Leitfähigkeit der Ionenkanäle in der apikalen Membran R_a < 0. Dadurch wird V_b > V_c und die Ausgangsspannung verstärkt. Die Spannung an der Basalmembran ist ein abgestuftes Rezeptorpotential, das sich mit den physikalisch adäquaten Reizen, z.B. dem bioelektrischen Feld der Beute, allmählich verändert[39]. Das Rezeptorpotential ist somit eine analoge Darstellung der empfangenen Reize.

Wird die Spannung in den Ampullen verändert, ändert sich das Feuermuster des afferenten Nervs[38]. Ein schneller Spannungsabfall im Gelee führt zu einer erhöhten Feuerrate, während ein Anstieg zu einer Abnahme der Feuerrate führt. Der Spannungsgradient in den Lorenzinischen Ampullen, und damit die Feuerrate, ist maximal, wenn die Kanalachse parallel zu den elektrischen Feldlinien verläuft[35]. Haie können Spannungsgradienten von 1-2nV/cm[40] erkennen.

Neuronale Signalverarbeitung[Bearbeiten]

Kombination der elektrischen und olfaktorischen Sinne[Bearbeiten]

Die meisten, der von Beutetieren oder Artgenossen erzeugten elektrischen Felder, sind Dipole (siehe 4.1.1. Bioelektrische Felder)[32]. Die elektrischen Feldlinien sind gekrümmt und die Dipolquelle ist aus einem lokalen elektrischen Feld, das von Haien wahrgenommen wird, nicht vorhersehbar[32]. Auch die Entfernung zur Quelle kann nicht abgeschätzt werden, da die Intensität des elektrischen Feldes keine direkte Messung der Entfernung zur Dipolquelle ist. Das elektrische Feld des Dipols addiert sich, als eine über die dritte Potenz der Entfernung zur Potentialdifferenz, in den Lorenzinischen Ampullen. Die Verarbeitung der elektrischen Feldinformation und des sensomotorischen Mechanismus, der den Annäherungsstil erzeugt, ist noch ungeklärt.

Da das elektrische Feld mit der Entfernung schnell zerfällt, können die Haie das Feld der Beutefische nur erkennen, wenn sie relativ nah sind[41]. Weiter entfernte Signale werden durch Druck und Geruch erkannt: z.B. werden Haie von einem Geruchsfeld verletzter Fische über grosse Entfernungen angezogen. Die Geruchsfelder sind durch lokale Wasserströmungen leicht verzerrt und nicht geeignet, den genauen Standort der verwundeten Fische zu bestimmen. Ist der Hai nah genug, erkennt sein elektrischer Sinn den Standort des Zielfisches, auch wenn dieser im Sand eingegraben ist.

Kalmijn[42] verwendete Elektroden, um ein bioelektrisches Feld eines Beutefisches nachzuahmen. Die Haie haben nur in die Elektroden gebissen, obwohl es in der Nähe der Elektrode eine Geruchsquelle gab. Die Elektrode löste bei grossen Haien, von ca. 90-120 cm, aus einer Entfernung von mindestens 40 cm eine Fressreaktion aus. Die elektrischen Gradienten lagen bei diesem Abstand bei etwa 5nV/cm. Die Haie müssen das Feld aus einer grösserer Entfernung als von dem Ort, an dem der Angriff ausgelöst wurde, entdeckt haben. Ein Angriff aus grosser Entfernung ist vielleicht nicht die beste Strategie, da er die Beutefische alarmiert und eine einfache Flucht ermöglicht. Der grosse Vorteil liegt nicht in der Angriffsdistanz, sondern in der Durchschlagskraft des elektrischen Sinnes, die es erlaubt, im Sand vergrabene Beute zu erkennen.

Erfassung der elektrischen Feldrichtung[Bearbeiten]

Um bioelektrische Felder einer Beute erkennen zu können, können Haie analog zu anderen sensorischen Modalitäten die erwarteten Signale von Umweltfeldern oder von Feldern, die durch Erdmagnetfeldbewegungen induziert werden, subtrahieren[31]. Eine Möglichkeit wäre eine Analyse der momentanen Potentialverteilung über die Haut oder der zeitlichen Veränderungen der Feldrichtungen. Das elektrische Feld ist in der Entfernung, in der die Fressreaktion ausgelöst wird, nahezu gleichförmig und kaum vom Rauschen im Rezeptorsystem zu unterscheiden. Der von Kalmijn vorgeschlagene Angriffsalgorithmus würde es Haien ermöglichen, das von ihrer Beute produzierte Dipol zu erkennen, ohne den genauen Standort zu kennen: Wenn der Hai das elektrische Feld der Beute zum ersten Mal wahrnimmt, hält er einen konstanten Winkel zwischen seiner Körperachse und der lokalen Feldrichtung ein. Jede Abweichung von diesem Winkel wird durch eine Rückkopplung aufgehoben. Den elektrischen Feldlinien zu folgen, würde den Hai schliesslich zur Quelle des Dipols führen. Dieser Algorithmus ist unempfindlich gegen den Annäherungswinkel, die Polarität des Feldes, die zeitlichen Änderungen in der Stärke oder die Richtung des Feldes und damit auch die Bewegung des Beutefisches.

In der Nähe des Dipols wird das Feld komplizierter und schwieriger zu analysieren. Haie könnten diesen Teil völlig ignorieren, da sie an der ursprünglichen Stelle der Dipolquelle zugebissen haben, die unmittelbar nach dem Angriff elektrisch weggenommen wurde[42]. Zusätzliche Hinweise aus der Felduniformität, wie z.B. Krümmung oder Steigung der Feldlinien, könnten Haie mitteilen, die momentane Feldinformation zu ignorieren. In dreidimensionalen Situationen oder wenn der Weg der Beutefische nicht auf die Ebene mit dem Dipol beschränkt ist, benötigt der Algorithmus weitere Informationen oder lässt eine gewisse Unsicherheit.

Unterscheidung zwischen passivem und aktivem Modus[Bearbeiten]

Es bleibt die Frage, wie Haie zwischen dem umgebenden elektrischen Feld (passiver Modus) und dem durch Erdmagnetfeldbewegungen induzierten Feld (aktiver Modus) unterscheiden können. Da die Elektrorezeptoren in einem Frequenzbereich von weniger als 0,125 - 8 Hz arbeiten, hat Kalmijn[39] ein mögliches Verfahren vorgeschlagen: Der Hai kann seine magnetische Orientierung durch zeitliche Beschleunigung erforschen und die Richtung eines Umgebungsfeldes (Beute oder durch Meeresströmungen) durch vorübergehendes Drehen erforschen.

Kontralaterale Hemmung[Bearbeiten]

Kim[32] schlug vor, dass jedes laterale symmetrische Paar von Ampullengruppen (siehe 4.2.2. Verteilung über den Kopf) eine kontralaterale Hemmung hat. So könnten die Dipolquelle lokalisieren. Sie kann modelliert werden, indem der Intensitätsunterschied zwischen den Gruppenpaaren genommen wird. Der Hai kann seinen Kopf in Richtung höherer Intensität drehen, um die Dipolquelle zu lokalisieren. Die höchste Empfindlichkeit der Lorenzinischen Ampullen liegt in einem Frequenzbereich von 1-8 Hz und deckt die normale Periode der schwankenden Kopfbewegung eines Hais ab. Die Simulationsergebnisse von Kim zeigen, dass je grösser der Schwenkwinkel des Kopfes ist, desto besser kann die Richtung des elektrischen Feldes abgeschätzt werden, da der schwenkende Kopf verrauschte Signale aufhebt. Das Signal ist leichter vom Rauschen zu unterscheiden. Dies unterstützt die von Kalmijn vorgeschlagene Strategie zur Detektion eines elektrischen Umgebungsfelds[39].

Referenzen[Bearbeiten]

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  5. Abbldung 2 ist übernommen von: Friedrich, R. W. (2013). Neuronal Computations in the Olfactory System of Zebrafish. The annual Review of Neuroscience.
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