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Biochemie und Pathobiochemie: Triacylglycerinbiosynthese

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Allgemeines

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Triacylglycerine (Triglyceride, Neutralfette) bilden die Hauptmasse des Fettgewebes. Sie werden in Vakuolen in den Fettzellen eingelagert. Fettgewebe hat sowohl eine strukturelle Funktion (Baufett: Wärmeisolation, Stabilisation der Organlage, Lückenfüller) als auch eine Speicherfunktion (Depotfett). Fette enthalten pro Masse doppelt soviel Energie wie Kohlenhydrate oder Eiweiße. Nach dem Glykogen bilden sie die wichtigeste Energiereserve im Nüchtern- oder Hungerstoffwechsel.

Triglyceride entstehen durch Veresterung von Glycerin mit drei Fettsäuren. Hierfür muss Glycerin als Glycerin-3-phosphat vorliegen.

Die Zellen der Darmmukosa bilden Triglyceride aus den resorbierten Fettsäuren, Monoacylglycerinen und Glycerin-Molekülen und bauen diese zusammen mit dem Apolipoprotein B48 in die Chylomikronen ein, die dann über den intestinalen Lymphstrom (Umgehung der Leber) abtransportiert werden.

Erzeugung von Glycerin-3-phosphat (α-Glycerophosphat)

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Glycerin-3-phosphat (α-Glycerophosphat) wird erzeugt durch Reduktion von Dihydroxyacetonphosphat (Verbindung der Triacylglycerinsynthese mit der Glycolyse). Alternativ können manche Gewebe (Leber, Niere, Darmmukosa, laktierende Mamma) α-Glycerophosphat durch Phosphorylierung von Glycerin gewinnen.

Subst. Co. Enzym EC EG Erkr.
D-Glycerinaldehyd-3-phosphat
Triose-phosphat-Isomerase 5.3.1.1 Iso TPI1-Def. (Hämolyt. Anämie, progred. neuro-musk. S.)
Dihydroxyacetonphosphat
NADH/H+

NAD+

NADH/H+

NAD+

Glycerin-3-phosphat-Dehydrogenase 1.1.1.8 Ox
Glycerin-3-phosphat
ADP

ATP

Glycerol-Kinase 2.7.1.30 Tr Hypergycerinämie
Glycerin

Bildung der Triacylglycerine

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Triacylglycerin (Triglyceride) entsteht aus α-Glycerophosphat durch Veresterung mit 3 (mit CoA-SH aktivierten) Fettsäuren.

Subs. ( ⇑ ) Co. Enzym EC EG Erkr.
Glycerin-3-phosphat
Acyl-CoA

CoA-SH

Glycerol-3-phosphat- O-Acyltransferase 2.3.1.15 Tr
1-Acylglycerin-3-phosphat (Lysophosphatidsäure)
Acyl-CoA

CoA-SH

1-Acylglycerol-3-phosphat- O-Acyltransferase 2.3.1.51 Tr
1,2-Diacylglycerin-3-phosphat (Phosphatidsäure)


Pi

Phosphatidat-Phosphatase 3.1.3.4 Hyd
Diacylglycerin
Acyl-CoA

CoA-SH

Diacylglycerin-O-Acyltransferase 2.3.1.20 Tr
Triacylglycerin

Regulation

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Die Bildung von Fett ist abhängig von der Nahrungszufuhr und wird durch Insulin stimuliert. Die Fettsäuren können dabei aus der Nahrung stammen oder aus Acetyl-CoA gebildet werden, das seinerseits beim Abbau von Glucose und Aminosäuren entsteht.

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Allgemeine Hintergrundfarbe für Substrate Hintergrundfarbe Reaktionspfeile „Schlüsselenzyme“
Energiereiche Phosphate Reduktionsäquivalente CO2 / HCO3 C1-Reste Stickstoff

Abk.: Tr.: Transkriptionelle Regulation, Tl.: Regulation der Translation, Lok.: Regulation über die Enzymlokalisation, Kov.: Regulation durch kovalente Modifikation, All.: Allosterische Regulation, Koop.: Kooperativer Effekt, Co.: Cofaktoren, EC: Enzymklassifikation, EG: Enzymgruppe (Oxidoreductase, Transferase, Hydrolase, Lyase, Isomerase, Ligase), Erkr.: Assoziierte Erkrankungen.



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