Sensorische Systeme/ Visuelles System/ Artenvergleich

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Dieser Wikibookeintrag ist eine Übersetzung dieses Artikels in deutsche Sprache.

Artenübergreifender Vergleich des visuellen Systems

In diesem Kapitel werden wir kurz die drei grundlegenden Fotorezeptorzellklassen diskutieren. Danach beginnen wir die visuelle Ökonomie der tierischen visuellen Systeme zu erkunden: Wie sie angepasst sind an verschiedene Spektren und Lichtstärke. Das führt zum Kompromiss zwischen Empfindlichkeit und Auflösung, weil beide um die vorhandenen Resourcen des Tieres konkurrieren. Wenn nicht anders gekennzeichnet, stammt die Information dieses Kapitels vom exzellenten Buch Visual Ecology.

Grundlegende Fotorezeptorklassen

Durch das ganze Tierreich hindurch gibt es eine riesige Vielfalt von Fotorezeptorzellen. Trotz ihrer Unterschiede funktionieren sie alle nach dem gleichen Prinzip: Weil die Sehpigmente - die Moleküle verantwortlich, um Photonen zu entdecken - nur an der Zellmembran plaziert sein können, formen alle Fotorezeptoren Membranschichten, um genug Photonen zu entdecken.

Es gibt zwei grundlegende Fotorezeptorzellklassen. Bei Wirbeltieren (Säugetieren, Fischen, Vögeln, Reptilien, etc.) stammen die Sehrezeptoren von ziliaren Epithelzellen ab und werden deshalb "Ziliare Fotorezeptoren" genannt. Sie können weiter in Stäbchen und Zapfen aufgeteilt werden, wobei die meisten Säugetiere beides besitzen. Ziliare Rezeptoren haben ihre Membranschicht im äusseren Segment (siehe Abbildung).

Gliederfüßer (Insekten, Schalentiere, etc.) und Weichtiere (Jakobsmuscheln, Oktopusse, etc.) haben tonnenweise kleine, zylindrische Mikrovilli, welche Sehpigmente enthalten. Diese Zylinder ragen aus dem Zellkörper heraus wie Borsten aus einer Zahnbürste. Diese Rezeptorzellen werden Rhabdome genannt. Sehr wenige Tiere, z.B. Jakobsmuscheln benützen ziliare und rhabdomerische Fotorezeptoren.

Rezeptorzellen

Stäbchenzelle: Das Licht strahlt von unten.

Zapfenzelle: Das Licht strahlt von unten.

Empfindlichkeit hinsichtlich verschiedener Teile des Spektrums

In allen Tieren beginnt die Sicht mit der photochemischen Erkennung von einfallendem Licht. Photopigmente sind Moleküle, die sich ändern, wenn sie ein Photon auffangen (mehr zu diesem Prozess kann hier gefundenden werden). Photopigmente, die in visuellen Systemen vorkommen, werden Sehpigmente genannt. Ein breites Spektrum von verschiedenen Sehpigmenten existiert und sie haben verschiedene Absorptionsspektren d.h. sie erkennen Licht von verschiedener Farbe. Tiere, die Farbsehen haben, brauchen mehrere Sehpigmente mit verschiedenen Spektralempfindlichkeiten. Jedoch haben die meisten Tiere ein einziges Sehpigment, das auf einem weit höheren Niveau ausgeprägt ist. Eine vernünftige Erklärung ist die Empfindlichkeitshypothese. Eine mögliche Formulierung könnte sein:

"Rod visual pigment of a given species are spectrally placed to maximize photon capture in the natural environment"

(Übersetzung:) "Sehpigmente des Stäbchens einer gegebenen Art sind spektral so platziert, dass sie den Photonenaufnahme in einer natürlichen Umgebung maximieren"

Cronin et al.: Visual Ecology

Die Stäbchen sind verantwortlich für Dämmerlichtsicht, wo das vorhandene Licht von geringer Stärke ist und es wichtig ist, empfindlich für das vorhandene Licht zu sein. Diese Hypothese wurde während Untersuchungen in Tiefseetieren entwickelt, auf die sie ziemlich gut zutrifft. Für alle anderen Habitate ist sie problematisch.

Spektrale Anpassung in Tiefsee

Dieser Graph zeigt, wie sich das Spektrum in einem Landhabitat zeitbestimmt ändern könnte.

Frühe Forschung von Denton und Warren sowie Munz im Jahr 1957 ergab, dass die Sehpigmente in Tiefseekriechtieren eine maximale Absorption im blauen Teil des Spektrums haben. Eine neuere Studie an Tiefseefischen berichtet, dass die maximale Absorption dicht um 480 nm angehäuft sei. Das passt gut zum Spektrum der Tiefsee, wo mehrere Meter Wasser alle anderen Wellenlängen herausgefiltert haben. Wieso Tiefseegarnelen eher eine maximale Absorption in einer höheren Wellenlänge von 500 nm haben, ist noch immer unbekannt.

Meeressäuger zeigen eine viel breitere Auswahl von Absorption maximaler Wellenlänge als Landsäugetiere. Während die Stäbchenpigmente von Landsäugetieren maximal um 500 nm herum absorbieren, ist die Absorption bei Meeressäugetieren vom 480 bis 505 nm am höchsten. In der Tiefe nahrungssuchende Tiere haben eher für die blauen Farben ausgerichtete Sehpigmente (λ_max ≤ 490 nm), während die in der Nähe der Küste hausenden Säugetiere λ_max -Werte haben nahe bei den an Land hausenden Tieren.

Spektren in verschiedenen Habitaten

Habitate haben sehr einzigartige Spektren. Die Lichtstärke und Spektrumszusammensetzung variiert mit dem Einfallwinkel über dem Erdkugel. Abgesehen von der Atmosphäre können auch Wasser und Vegetation als natürliche Filter wirken. In aequatischen Habitaten werden die roten Farben schnell herausgefiltert, sodass die blauen Farben eine grössere Tiefe erreichen.

Ein ähnlicher Effekt kann bei Blätterdächern beobachtet werden, wo die grüne Vegetation das Licht filtert. Die Blätter durchquerend, wird die nicht-grüne Komponente des Lichts herausgefiltert, wo dann zuerst die grüne eine der dominanten (Licht-)Stärken im oberen Teil des Dachs (23 to 11 m) bleibt. Darunter ist trübes Licht, beeinflusst durch nahe Infrarotstrahlung - unsichtbar für das menschliche Auge.

Farbe in einem Unterwasser-Habitat
Unkorrigiertes Bild mit einer Farbtemperatur von ungefähr 6000 K
Korrigiertes Bild mit einer Farbtemperatur von ungefähr 4200 K
Ein Bild von einem Korallenriff geschossen in einer Tiefe von über 10 m. Das korrigierte Bild zeigt, wie das Korallenriff am hellichten Tag aussehen könnte.

Problem der Empfindlichkeitshypothese

Für andere als Tiefseehabitate greift die Empfindlichkeitshypothese zu wenig tief. Schon in klarem Wasser nahe der Oberfläche, würde das Spektrum der Umgebung Sehpigmente mit einer maximalen Absorption einer höheren Wellenlänge voraussagen, als der tatsächlich angetroffenen. Kein Wirbeltier hat Stäbchen mit einer maximalen Absorption von einer Wellenlänge über 525 nm, auch wenn die Lichtstärke stetig zunimmt für höhere Wellenlängen. Die meisten Stäbchenabsorptionen sind in der Nähe von 500 nm oder weniger am höchsten. Insekten (auch wenn sie während der Nacht aktiv sind) haben keine Fotorezeptoren mit einer Absorption höher als 545 nm.

Eine Möglichkeit ist, dass die für die Erkennung von höheren Wellenlängen benützten Sehpigmente unzuverlässig sind, wegen deren tieferen thermalen Aktivierungsschwellenwerts. Sie sind deshalb anfälliger auf thermisches Rauschen. Die Idee, dass thermisches Rauschen eine Einschränkung auf visuelle Systeme sein könnte, wird unterstützt durch Experimente mit wechselwarmen Amphibien, die an schwaches Licht gewöhnt sind. Kröten und Frösche übertreffen Menschen bei der Erkennung von geringen Lichtstärken und werden darin immer schlechter, wenn die Temperatur zunimmt, sodass monotone Beziehung zwischen der minimal vom Tier wahrnehmbaren Stärke und der geschätzen thermischen Isomerisationsrate der Netzhaut (d.h wie oft die Sehpigmente von thermischer Bewegung aktiviert werden, vielmehr als von einem ankommenden Photon) aufgezeigt wird.

Zugrundeliegende Gestaltungsprinzipien für echte Augen

Ein Auge wird als "echtes Auge" aufgefasst, wenn es zu räumlichem Sehen fähig ist, d.h. es muss irgendeine From von räumlicher Auflösung und räumlicher Abbildung haben. Ein Augenfleck zum Beispiel - ein einfacher Fleck von Fotorezeptoren - wird nicht als echtes Auge aufgefasst, weil es nur die Anwesenheit von Licht, aber nicht seine Quelle feststellen kann, ausser vielleicht eine grobe Richtung. Auch diese Augen haben ihren Nutzen: Ein wühlendes Tier könnte sie gebrauchen, wenn es die Oberfläche durchbricht, dann könnten sie ein Tier darüber informieren, ob es in Schatten reingekommen ist oder ihn verlassen hat, oder es könnte sie gebrauchen, um gefährliche Dosen von UV-Strahlung zu erkennen. Im folgenden werden wir uns auf die echten Augen fokussieren. Alle echten Augen haben Fotorezeptoren an eindeutigen Positionen in der Netzhaut und empfangen Licht von einem beschränkten Gebiet der Aussenwelt. Das bedeutet, dass jeder Fotorezeptor als Pixel funktioniert. Um das Gebiet des Raumes, von dem der Fotorezeptor Licht empfängt, zu beschränken, besitzen alle echten Augen eine Öffnung oder eine Pupille.

Bei einem Tier ist die Grösse des Auges beeinflusst durch den Energiebedarf - grössere Augen brauchen mehr Instandhaltung. Bei einem Auge von einer gegebenen Grösse gibt es unausweichlich einen Kompromiss zwischen Auflösung und Empfindlichkeit. Hohe Auflösung benötigt kleine und dichte Pixel/Fotorezeptoren, was anfällig ist auf Rauschen bei schwachen Lichtstärken. Ein nachaktives Tier könnte deshalb grössere Pixel entwickeln, die mehr Licht empfangen auf Kosten einer reduzierten Auflösung.

Typen Empfindlichkeiten, die Rauschen einschränken

Mehrere Typen von extrinsischem (Schrotrauschen) and intrinsischem Rauschen (Umwandlungs- und Dunkelrauschen)

Schrotrauschen Wegen der Teilchennatur des Lichts, kann die Anzahl der Photonen, die einen Fotorezeptor erreichen, als ein Poissonprozess mit einem Signal-Rausch-Verhältnis (SNR) von

$\mathrm {SNR} ={\frac {N}{\sqrt {N}}}={\sqrt {N}}.\,$

beschrieben werden. Mit N als durchschnittliche Anzahl von ankommenden Photonen und ${\sqrt {N}}$ für die Standardabweichung. Obwohl das menschliche Auge fähig ist so wenige wie 5 bis 15 Photonen zu empfangen, ist es unmöglich, irgendwelche Eigenschaften über die Existenz der Lichtquelle hinaus auszumachen. Die Vries-Rose Viereckregel, beschreibt wie der Kontrast mit der SNR zunimmt. Das bedeutet, dass der minimale Kontrast, der wahrgenommen werden kann, durch das Schrotrauschen vorgegeben ist.

Umwandlungsrauschen Fotorezeptoren sind nicht dazu fähig, auf jedes aufgenommene Photon mit einem identischen elektrischen Signal zu reagieren.

Dunkel- oder thermisches Rauschen Wie bereits oben diskutiert, ist die zufällige Aktivierung von biochmischen Pfaden, welche Photonen umwandeln, eine andere Quelle von Rauschen. Baylor et al. haben die zwei Komponenten von Dunkelrauschen identifiziert: Eine kleine, kontinuierliche Fluktuation und ereignisähnliche Spitzen, nichtunterscheidbar von der Ankunft von Photonen, denen die thermische Aktivierung eines Sehpigments zugeschrieben wird.

Formeln für Empfindlichkeit

Um die optische Empfindlichkeit S eines Auges zu berechnen, müssen drei Faktoren multipliziert werden: Die Fläche der Pupille, der räumliche Winkel gesehen vom Fotorezeptor und der Anteil des absorbierten Lichts

$S={\frac {\pi }{4}}A^{2}\cdot {\frac {\pi }{4}}{\frac {d^{2}}{f^{2}}}\cdot {\frac {kl}{2.3+kl}}\quad {\text{(breites Spektrum)}}$

Hierbei ist A der Durchmesser der Öffnung (Pupille), f die Brennweite des Auges und d, l und k sind respektive die Durchmesser, Länge und Absorptionskoeffizient des Fotorezeptors. In der obigen Gleichung, ist der Anteil absorbierten Lichtes berechnet für Tageslicht. In der Tiefsee ist das Licht vorallem monochromatisches, blaues Licht von 480 nm, und darum kann der Anteil ersetzt werden durch den Absorptionsgrad.

$S={\frac {\pi }{4}}A^{2}\cdot {\frac {\pi }{4}}{\frac {d^{2}}{f^{2}}}\cdot (1-e^{-kl})\quad {\text{(monochromatisch)}}$

Der Absorptionskoeffizient k beschreibt den Anteil an Licht, den ein Fotorezeptor absorbiert pro Längeneinheit. Warrant und Nilsson (1998) geben einige Werte für k an, die von 0.005 μm^-1 für eine Hausfliege bis zu 0.064 μm^-1 für einen Tiefseefisch reichen, wobei menschliche Stäbchen bei 0.028 μm^-1 liegen. Interessanterweise, bemerkt er auch, dass die Werte für Wirbeltiere fünfmal höher als die Werte der Nicht-Wirbeltiere liegen, die mit gleichen Lichtstärken leben. Beim studieren der Empfindlichkeitsgleichungen, können wir sehen, dass die Strategien für zunehmende Empfindlichkeit grosse Pupillen enthalten (big A), kleine Brennweite (f) und grössere Fotorezeptoren (d,l). Weil grosse Pupillen mit einer grösseren Brennweite in Verbindung stehen, bieten grössere Augen nicht automatisch besser Empfindlichkeit als kleine Augen. Die Augen der nachtaktiven Motte Ephestia sind beinahe 300 Mal empfindlicher als menschliche Augen, obwohl ihre Augen winzig sind.

Die untenstehende Tabelle gibt einen Überblick über die grosse Auswahl von Empfindlichkeiten gefunden in der Natur.

Optische Empfindlichkeiten und Fotorezeptorakzeptanzwinkel von nachtangepassten Augen

S = Empfindlichkeit, Δρ = Fotorezeptorakzeptanzwinkel der Gleichung, A = Öffnungsdurchmesser; d und l = Durchmesser und Länge des Fotorezeptors; f = Brennweite. From Visual Ecology (2014).

Art	Tier	Augentyp	A (μm)	d (μm)	f (μm)	l (μm)	S (μm2 sr)	Δρ (°)
Cirolana	Assel	geringere mesopelagische Apposition	150	90	100	90	5,092 c	52
Oplophorus	Garnele	mesopelagische Superposition	600	200 b	226	200 b	3,300 c	8.1
Dinopis	Spinne	nachtaktive Kamera e	1,325	55	771	55	101	1.5
Deilephila	Schwärmer	nachtaktive Superposition	937 d	414 b	675	414 b	69	0.9
Onitis aygulus	Mistkäfer	nachtaktive Superposition	845	86	503	86	58.9	3.3
Ephestia	Motte	nachtaktive Superposition	340	110 b	170	110 b	38.4	2.7
Macroglossum	Schwärmer	tagaktive Superposition	581 d	362 b	409	362 b	37.9	1.1
Octopus	Oktopus	epipelagische Kamera	8,000	200	10,000	200	4.2 c	0.02
Pecten	Jakobsmuschel	litoraler konkaver Spiegel	450	15	270	15	4	1.6
Megalopta	Schmalbiene	nachtaktive Apposition	36	350	97	350	2.7	4.7
Bufo	Kröte	nachtaktive Kamera	5,550	54	4,714	54	2.41	0.03
Architeuthis	Tintenfisch	geringere mesopelagische Kamera	90,000	677	112,500 a	677	2.3 c	0.002
Onitis belial	Mistkäfer	tagaktive Superposition	309	32	338	32	1.9	1.1
Planaria	Plattwurm	Pigmentbecherauge	30	6	25	6	1.5	22.9
Homo	Mensch	tagaktive Kamera	8,000	30	16,700	30	0.93	0.01
Littorina	Meeresschnecke	litorale Kamera	108	20	126	20	0.4	1.8
Vanadis	Meereswurm	litorale Kamera	250	80	1,000	80	0.26	0.3
Apis	Honigbiene	tagaktive Apposition	20	320	66	320	0.1	1.7
Phidippus	Spinne	tagaktive Kamera f	380	23	767	23	0.038	0.2

Anmerkungen : S hat die Masseinheiten μm ² sr. Δρ wird berechnet durch die untenstehende Gleichung und hat Masseinheit Grad. Siehe Kapitel 5 für eine vollständige Beschreibung der Augentypen. Eine Brennweite wird berechnet von Matthiessen’s ratio: f = 1.25 A. b Rhabdomlänge wird angegeben als die doppelte Länge von der tatsächlichen Länge wegen der Anwesenheit eines Tapetum. c S wurde berechnet mit k = 0.0067 μm –1 , unter Benützung der Gleichung für monochromatisches Licht. Alle anderen Werte wurden berechnet mit der Gleichung für Breitspektrumlicht. d Werte gemessen vom frontalen Auge. e Hinteres, inneres (PM) Auge; f Vorderes, äusseres (AL) Auge. Quelle: Visual Ecology, 2014.

Faktoren, welche die Auflösung begrenzen

Die Grösse des rezeptiven Feldes eines Fotorezeptors kann approximiert werden durch:

$\Delta \rho ={\frac {d}{f}}$

wo d der Durchmesser des Fotorezeptors und f die Brennweite ist. Diese Gleichung sagt uns, dass ein grösseres Auge eine bessere Auflösung erreichen kann, weil es eine grössere Brennweite hat, während die Grösse der Fotorezeptoren gleichbleibt. Im Wesentlichen kann die Auflösung zunehmen, indem die Netzhaut mit sovielen Rezeptoren wie möglich besetzt wird. Raubvögel haben eine viel höhere Sehkraft als Menschen. Das Auge eines Adlers, zum Beispiel, ist so gross wie das menschliche Auge, was bedeutet, dass es viel grösser ist im Vergleich zur Körpergrösse, aber es hat eine bei Weitem grössere Dichte an Fotorezeptoren.

Hierbei gibt es selbstverständlich weitere Einschränkungen. Ganz so wie in der Fotografie sind Augenlinsen mit einer Anzahl von Fehlern verbunden.

Beugung (Diffraktion) macht das Bild verschwommen. Eine punktuelle Lichtquelle (z.B. ein Stern am Nachthimmel) wird auf einen grösseren Punkt projeziert mit weniger hellen Kreisen um ihn herum. Dieses Bild wird auch "Airy Disk" (Beugungsscheibchen) genannt. Es macht die Sicht verschwommen, wenn das Licht einer punktuellen Quelle auf mehrere Fotorezeptoren projeziert wird.

Computer-generiertes Bild einer "Airy disk". Die Grauskalastärken wurden angepasst, um die Helligkeit der äusseren Ringe des Kreismusters zu erhöhen.

Chromatische Aberration Der lichtbrechende Index n ist eine Funktion der Wellenlänge. Das bedeutet, dass die Linse es nicht schafft, alle Wellenlängen auf den gleichen Punkt zu fokussieren. Einige Spinnen haben sich so angepasst, um das für die Tiefenwahrnehmung zu benutzen. Die Springspinne hat eine Netzhaut, die aus vier Schichten besteht, von denen auf jeder einzelnen verschiedene Wellenlängen fokussiert werden. Nagata et al. haben herausgefunden, dass der grüne Fotorezeptor in beiden, der tiefsten und der zweittiefsten Schicht immer unfokussiert ist. Durch den Unterschied zwischen den Schichten erlangt die Springspinne Tiefenwahrnehmung. Einige Fische haben sich so entwickelt, dass sie die chromatische Aberration mit Multifokallinsen kompensieren.

Sphärische Aberration Weil echte Linsen nicht einfallendes, paralleles Licht in einem Punkt fokussieren können, tritt ein Fehler auf, der sphärische Aberration genannt wird. Anpassungen, die dieses Problem umgehen, beinhalten nicht-sphärische Linsen (auch wenn das andere Probleme erzeugt) und Linsen mit einem abgestuften, lichtbrechenden Index.

Ein anderes Problem, das wir hier nicht diskutieren, ist die gegenseitige, optische Beeinflussung zwischen Fotorezeptoren.